曲霉属真菌是怎么繁殖的
(2013-06-07 16:58:24)
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曲霉属真菌准性生殖繁殖 |
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曲霉属真菌的繁殖非常复杂,其生命周期包括无性阶段、准性阶段和有性阶段。在发芽阶段,单倍体无性孢子长成分支的细丝或者有相互连接的细胞群构成的菌丝(hyphae),从而形成一个称为菌丝体(mycelium)的网。随着菌丝体的扩张,从相同或不同的孢子所形成的菌丝相交并发生偶尔融合,这种融合是由基于是否属于菌丝自身的一部分的基因网络所决定的。融合的出现是准性阶段开始的标志——两个母本菌丝单倍体细胞核现在为同一细胞的一部分,继续有丝分裂和同源染色体的交叉事件,直到染色体随机丢失最终恢复为单倍体。另外,有些曲霉菌丝可以进入有性阶段,进入有性阶段的种可分化为两种配对型。两种配对型之间的差别是:一个是必须杂交的种(也称异宗,个体仅是两种配对型中的一种,只能和与其相反的配对型个体接合),另一个是能够自体受精的种(也称同宗,同时含有两种配对型)。一般来说,细胞中具有两个无论是来自同一个体(同宗)还是不同个体(同/异宗)的两个染色体组开始发生分裂过程,这些分裂最终会产生一种有性孢子结构--子囊。在子囊中的每个细胞中的两个细胞核融合成二倍体,并通过减数分裂形成单倍体子囊孢子。尽管大多数曲霉属的已知种不含有有性阶段,但是最新发现的几个种存在有完整的和与交配相关和与减数分裂相关的基因的存在,这表明许多无性生殖的物种具有隐秘的有性阶段尚未被发现。
附:准性生殖过程(《现代遗传学教程》高等教育出版社,2011):
如果把两个单倍体菌株混合培养,有时不同菌株的菌丝互相融合,两种类型的核处于同一细胞质中组成异核体(heterokaryon)。在异核体中,两个核大部分仍保持单倍体状态,并产生单核的分生孢子,但偶而会发生融合形成二倍体核,这一过程称为二倍体化(diploidization),二倍体品系的曲霉长成菌丝后产生的分生孢子也是二倍体的。二倍体细胞在有丝分裂过程中,偶尔会发生同源染色体交换,导致连锁基因的重组。因为二倍体的核不稳定,最终通过有丝分裂产生单倍体核,此单倍体核含有来自两个单倍体亲本的等位基因的重组。由二倍体核形成单倍体核的过程称为单倍化(haploidization)。在单倍体化过程中,两个同源染色体自由化时,类似减数分裂,然后随机分离,各趋向一极。这种不同于减数分裂而导致基因重组的系统称为准性生殖系统(parasexual systems)。真菌的准性生殖过程是这样的:①在多核菌丝中形成异核体;②在异核体中不同基因型的单倍体核偶尔融合;③二倍体融合核进行有丝分裂交换,形成二倍体重组核;④二倍体重组核不经过减数分裂而经有丝分裂完成单倍化(一再发生染色体不分离行为,导致每对同源染色体中一条逐步丢失,形成非整倍体或单倍体重组核)。准性生殖中单倍体化的有丝分裂过程与正常的有丝分裂不同,在正常有丝分裂中,一条染色体分裂为两条,分别趋向两极,使两个子细胞各具一条,而在准性生殖过程中,染色体一分二时,往往产生不离开行为而趋向同一极,其结果是一个子细胞缺少一条染色体,另一个子细胞则多一条染色体,而出现非整倍体,2n-1非整倍体常进一步失去其他染色体而最终形成单倍体。
准性生殖和有性生殖产生孢子和发生重组的差异见下图。