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花的简介

(2011-04-14 14:17:24)
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杂谈

    花是被子植物繁衍后代的生殖器官。典型的花,在一个有限生长的短轴上,着生花萼、花冠和产生生殖细胞的雄蕊与雌蕊。有些学者认为裸子植物的孢子叶球也是“花”,而多数人则认为被子植物才有花,所以被子植物也称为有花植物。花的各部分不易受外界环境的影响,变化较小,所以长期以来,人们都以花的形态结构,作为被子植物分类鉴定和系统演化的主要依据。

花 - 形态结构

    关于花结构的本质,比较一致的观点倾向于将花看作一个节间缩短的变态短枝,花的各部分从形态、结构来看,具有叶的一般性质。首先提出这一观点的是德国的诗人、剧作家与博物学家歌德(Goethe 1749-1832),他认为花是适合于繁殖作用的变态枝。这一观点得到了化石记录以及很多系统发育与个体发育证据的支持,并且能较好地解释多数被子植物花的结构,因而延用至今。

组成

    花的形状千姿百态,大约25万种被子植物中,就有25万种的花式样。但是所有的花仍有共同的结构图式,它们的组成通常为:

1、花梗(花柄):是连接茎的小枝,也是茎和花相连的通道,并支持着花。有长、有短、或无。

2、花托:是花梗顶端略膨大的部分,着生花萼、花冠等部分,有多种形状。

3、花萼:花最外轮的变态叶,由若干萼片组成;常绿色,有离萼、合萼、副萼。有保护幼花的作用。

4、花冠:花第二轮的变态叶,由若干花瓣组成;常有各种颜色和芳香味。有离瓣花、合瓣花。可吸引昆虫传粉,并保护雄蕊、雌蕊。

   花被花萼花冠的合称。常分为两被花、单被花、无被花(裸花)三类。

5、雄蕊群:一朵花内所有雄蕊的总称,有多种类型,但每个雄蕊的结构如下:

6、雌蕊群:一朵花内所有雌蕊的总称。多数植物的花,只有一个雌蕊。 

花模式和花程式

    各类植物花的形态与结构特征,可用花的横切面图解来表示它的各部分的排列形式,称为花模式。例如棉花的花模式图。也可用某些符号及数字列成的公式表示,称为花程式。例如棉花的花程式为:K(5 3),C5,A(∞)G(3-5:3-5),其中K代表花萼,C代表花瓣,A代表雄蕊,G代表雌蕊。P代表花被。数字均写在代表字母的右下角,如数目很多用“∞”表示,排列一轮以上的用“ ”表示,“()”表示联合的意思,在“G”字上面或下面或上下面加一横线,可分别代表下位子房,上位子房和半下位子房。“G”字右下角的数字中,冒号“:”前为心皮数,后为室的数目。在花程式前面的符号有“*”,代表辐射对称花,“↑”代表两侧对称花,“♀”代表雌花,“♂”代表雄花,“”表示两性花。

花 - 发育

成花过程

    植物生长发育到生殖阶段,茎干上部分或全部顶端分生组织停止发生营养叶,从无限生长变成了有限生长,花可以在主茎的顶端或在侧枝的端上发生,或者两处都发生。许多植物的成花,包含有花序的形成。
 
    生殖阶段开始时,最容易看到的现象是体轴的迅速生长。在禾本科植物和具鳞茎的植物中特别明显。伸长的轴上产生单个花或 1个花序。如果花是着生在分枝的花序上的,当加速产生腋芽时,也就接近成花了。

成花诱导  

    花形成的时期(或称为花芽的分化时期)和方式是由植物内在的遗传基因所决定的。植物只有完成营养生长,并在某种外界环境下,达到一定的生殖阶段时,才能成花。植物生长到一定阶段后能否成花,在大多数情况下,是由光照和温度等环境因素所决定,许多植物对昼夜相对长度的变化(光周期)和温度有一定的需要范围,在这两种因素的综合影响下,进入生殖时期。

    在顶端诱发成花的时候,原来营养茎端的分生组织细胞发生很大的变化。这时细胞质明显的变得浓厚,原来具有的大液泡,分散成为许多小液泡。其他细胞器,特别是线粒体数目大为增加,细胞的呼吸作用增强。以后,小液泡又明显增多变大,并伴有细胞核的增大,核仁的体积也显著增加。在这种增大的细胞核内,分散的染色体和浓缩的染色质的比率,在诱发的分生组织要比营养茎端上的高。这时顶端分生组织的细胞内,RNA合成加速,随着新的核糖体的形成,总蛋白质数量也增加。另外,早期随着成花因素的刺激,顶端分生组织的细胞分裂十分旺盛,有丝分裂指数骤然升高。

     诱发期后,也激起了DNA的合成和进一步的有丝分裂活动。这样,细胞的数量大为增多,从而发生出花原基。上述这一发生过程,也就是通常指的花形态发生时期。   

成花的分生组织的发生

    顶端分生组织在进入到生殖时期后,有相当明显的形态改变。这些变化与营养阶段无限生长的停止和各种方式产生侧生附属器有密切关系。在营养生长时期,顶端分生组织在新的叶间隔期开始以前,向上生长和增宽。相反,在花发育时,顶端分生组织随着花器官的连续发生,面积逐渐减少。有些花在心皮发生以后,还存留一些数量的顶端分生组织,但是停止了活动,而有的植物,则是由顶端分生组织的顶端部分产生心皮。根据花的不同类型,花器官可成螺旋顺序向顶端发生;或者某一种器官(例如花瓣),在同一水平上形成一轮或两轮,然后另一器官如雄蕊群,紧接着发生。
 
花器官的发生  

    花的各种器官发生之初,很象营养叶的发生,首先表皮原下面稍内的细胞开始平周分裂,位置有浅有深,其深度可因同一花中不同的花部而有变化。很多单子叶植物中,表皮原本身也有细胞分裂。通常花萼和花瓣开始发生时,细胞分裂的部位较浅,很象叶原基的发生。这一特征已作为花萼和花冠都是叶性器官的证据。这些原基细胞平周分裂后,接着有不同方向的分裂,形成突起。随着宽度和长度的增加,逐渐显出有背腹的叶原基状。其中萼片的发生更近似营养叶的发生。
 
    雄蕊发生时,有较深入的细胞分裂,并逐渐形成了一种粗短的结构,在上端分化出花药,下面的花丝可由于居间生长不断地增长。

    雌蕊的发育比较复杂,由于雌蕊是由心皮组成,而心皮相互之间及心皮与其他花部的并合,各有不同的形式,故变化多样。
 
    如果是离生心皮,心皮没有联合,则各个心皮在花原基顶端经平周分裂并在某一点上开始发生。这一点成为心皮的中央部分,由此在近轴方向分裂增殖,从而形成了一种马蹄状或圆丘状的心皮原基。心皮原基继续向上生长,边缘并合成为一种囊状的结构。有的植物,心皮原基的基部发生居间伸长,并且在基部边缘首先并合。

合生心皮的子房,心皮可由各个原基接合形成一个单位结构,其中已看不出各个心皮的分界。不同的植物中,正在发育的雌蕊群上,可显出各种不同程度的先天性的和个体发育的并合。心皮在个体发育上可以完全并合,到成熟时几乎看不出缝线。这种并合含有表皮细胞的增大,有时还结合有表皮细胞的分裂。在子房上生长的合生心皮雌蕊群的花柱,根据心皮并合的程度不同,或者成为单个结构,或者每个心皮上面部分可以分开,各自成为花柱。

花 - 授粉

    有花植物通常面临着自然选择压力,因而会使用最适合其的传粉方式,这点鲜明地体现在花的形态和植物的行为上。花粉可通过一些“媒介”在植物间传播:有些植物利用生物媒介,如风(风媒)或更更为常见的水(水媒);而其他植物则利用生物媒介,包括昆虫(虫媒)、鸟类(鸟媒) ,蝙蝠(蝙蝠媒)及其他动物。有些植物能利用多种媒介,但大多都不是高度特化的。在这一过程中,花完全开放并发挥作用的时期称为花期。

吸引方法

    由于植物无法随意移动,因此,许多花依靠吸引动物帮助其在大自然进行种间授粉。利用昆虫授粉的花称为虫媒花,这些花可能会和授粉昆虫高度地协同进化。利用生物媒介的植物的花通常都有蜜腺,用以吸引寻找花蜜的动物接触。有些花上还有称为蜜源标记的图案,为传粉者指示出花蜜的位置。花也会用颜色吸引授粉者,鸟类和蜜蜂都有色觉,可以看到色彩斑斓的花朵。花卉还能用香味吸引授粉,其中有些香味会让人们感到愉悦。不过并不是所有的花香都能让人类觉得好闻,有些花为了吸引喜食腐肉的昆虫授粉,会散发出类似的腐臭味,例如大王花、巨花魔芋、泡泡树(Asimina triloba)等。夜间借由蝙蝠和飞蛾授粉的花,则更多地是通过气味来吸引授粉,且这类花大多为白色。

    此外,还有一些花卉能利用拟态吸引授粉。例如,蜂兰花的花朵与雌蜂的颜色、形状和气味类似。雄蜂会为了寻找配偶往来其间,花粉由此得以传播。

传粉方式

大多数花的传粉方式可分为两大类:

虫媒传粉:吸引和利用昆虫、蝙蝠、鸟类或其他动物传播花粉。这些花朵都有特化的形状和雄蕊的生长方式,以确保授粉者由引诱剂(如花蜜、花粉或配偶)吸引而来时,花粉粒能顺利传入其体内。

风媒传粉:使用风力帮助传粉,例如草、桦树、杨树和枫树等。由于它们无需吸引他人传粉,因此花朵往往不太引人注目。风媒花一般是雌雄异花或异株,雄性花花丝细长,末端为裸露的雄蕊,而雌性花则具有长长的羽状柱头。一般而言,借由动物传播的花粉颗粒较大,具黏性,并含有丰富的蛋白质(算是对授粉者另一种“奖励”); 而风媒花粉通常是小颗粒,很轻,而且对动物没什么营养价值。此外,风媒花传播的花粉还可能引起部分人类的花粉过敏症。 还有些花可以自花授粉,即同一朵花中,雄蕊的花粉落到雌蕊的柱头上。自花受精能增加种子产生的几率,但也会限制遗传变异的产生。闭花受精花就是自花授粉,之后其可能会开花,也可能不会,已知堇菜科和玄参科中的许多种含有此类花。另一方面,许多物种的植物都有阻止自花受精的方法。有些植株上的单性雄花和雌花的不会同时出现或成熟,此外对于有些植物,来自同一植株的花粉由于含有化学阻挡层而无法为其胚珠授精,这种特性称为自花不孕或自交不亲和性。

花与授粉者的关系

    许多花和某些授粉生物有着密切的关系,例如,很多花只会引来某种特定的昆虫,因而也很依靠这种昆虫得以成功繁殖。这种密切关系往往可以作为协同进化的例子,因为人们认为经过很长的时间,花和授粉者都会共同地进化,以配合对方的需要。 不过,这种密切关系也会带来灭绝的负面影响。在这一关系下,任何一名成员的灭绝也几乎必然导致另者步其后尘。一些濒危植物种即是因授粉者的减少而致其濒危的。

花 - 演化

    一般认为花的演化过程是与昆虫的演化过程平行发生的。但由于到现在为止还没有发现花的化石,所以一般不清楚它的来源。植物学家只能依靠现存植物类群的花,进行各种比较研究,推测花各部分之间、花与其他器官之间的关系,以及花的原始状态等等。

    18世纪,J.W.von 歌德提出变态学说,认为花与茎、叶在本质上是同源的。20世纪30年代,W.齐默尔曼提出顶枝学说,却认为花是一种枝干系统,花与各种叶子只是一种平行进化的关系。然而一些花、特别是原始花的各部分开始发生时,不论从个体发育的来源看,或基本的维管组织结构看,都很象叶子。就是那些比较特化的花,也常可看到各种叶状的过渡结构。因此,如果从形态学上看,花是一种孢子叶球,如果从解剖学上看,那么花好像就是一个枝条,不过节间缩短,顶芽与腋芽消失,上面着生了与营养叶相似的花被、雄蕊和心皮等。

    从比较原始的花,进化成高度特化的花的过程中,花的各部分有许多变化,例如花轴由长变短;花各部分的数目,由多变少;花各部分从螺旋排列趋向轮状排列;一轮中各部分由分离的变成连合;由辐射对称变成两侧对称;由完全花变成不完全花;有花被的进化到了无花被;由两性花演变成为单性花等等。

花 - 文化

    许多花在东西方文化中都被赋予了特定的内涵。在中国传统文化中,不少花卉都被赋予了美好的性格特征:梅花象征着民族之风骨,菊花象征着文人之高洁,牡丹象征着富人之华贵,兰花象征着君子之气节。而在西方文化中,对各种花赋予的各种象征意义称为花语,比如红玫瑰象征爱情、美丽和热情,罂粟花象征对死亡的悼唁,鸢尾和百合在葬礼中象征着“复活”和“生命”等。此外,在世界上的许多文化中,花同样是女性的象征。

诗词

    大自然无数美丽的花朵同样激发了众多文人墨客的创作灵感。在中国文学中,早在《诗经》里就有了“桃之夭夭,灼灼其华”等描写花卉的诗句,再如陶渊明所作《饮酒》之“采菊东篱下,悠然见南山”,周敦颐所作《爱莲说》之“出淤泥而不染,濯清涟而不妖”等,中国古典文学中描写花的词句不胜枚举。此外,许多词牌名、曲牌名也与花有关,如《一剪梅》、《木兰花》、《醉花阴》等。而在西方文学中,与花相关的作品同样数量众多,且尤以18至19世纪浪漫主义时代最盛,知名的作品包括威廉·华兹华斯的《我似流云天自游》(I Wandered Lonely as a Cloud,又作“咏水仙”),以及威廉·布莱克的《啊!向日葵》(Ah! Sun-Flower)。

绘画

    花不仅仅受到文学家的青睐,还同样让艺术家们关爱有加,花卉也向来就是绘画创作中一个重要的主题。在中国画中,花鸟画是其中一个重要题材,梅、兰、竹、菊所组成的花中四君子也一直是中国画创作的传统题材。王冕的梅、恽寿平的荷等,均是其中的杰出代表。西洋画中同样也能找到大量与花有关的画作,例如梵高的《向日葵》和莫奈的荷花等等。而对于实体的花,人们将它们与枝、叶等搭配起来,经过一定的艺术加工,亦形成了独有的插花艺术。

宗教

    花卉与宗教之间亦有着不解之缘。莲花是佛教与印度教中重要的精神象征,众神佛往往均脚踏莲花,抑或跏趺于莲花座上。印度教把莲花和毗湿奴神联系起来,受其影响,佛教亦把莲花奉为圣花。在佛教经典中,花还经常用来阐述佛法教理,《华严经》之“一花一世界,一叶一如来”,以及“拈花微笑”、“天女散花”等词汇典故,如今也早已为大众所熟知。

政治

    而在政治上,许多国家会选定一个或多个植物作为代表其特定地理区域的象征,例如象征某一国家的国花,或是代表某一城市的市花等。国花或市花多是经由相关政府的行政程序确立的,不过也有一些确定于非正式的公众调查。例如,美国的国花是月季,荷兰的国花是郁金香,日本则是菊花和樱花(非正式)。中华民国的国花是梅花,而中华人民共和国的国花则并无定论,目前以牡丹和梅花呼声较高。香港的区花是洋紫荆花,而澳门在回归前已将市花确立为毛稔,但现时公众与媒体多将莲花视作澳门区花。

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