在低氧条件下,有氧呼吸被抑制,ATP合成减少,ADP和无机磷酸相对积累,能荷下降到0.2左右(正常情况下能荷为0.8一0.95),相对于TCA循环1mol葡萄糖生成36molATP,无氧呼吸糖酵解（EMP）过程只生成2molATP。无氧呼吸能效低,导致根系呼吸功能降低,使植物缺乏足够的ATP维持生长。缺氧时,植物体内乙醇脱氢酶(ADH)、乳酸脱氢酶(LDH)基因转录活性提高,通过无氧呼吸的乙醇发酵和乳酸发酵生成的乙醇和乳酸在细胞内积累,无氧呼吸中NADH被氧化生成NAD⁺,NAD⁺作为糖酵解的底物不可缺少。因此,虽然无氧呼吸合成ATP的效率较低,但在低氧条件下对维持生长仍具有一定意义。无氧呼吸是植物对低氧或无氧逆境的一种临时性适应性反应。

蛋白质的合成需要能量,ATP的降低阻碍了氨酞一tRNA的合成,导致蛋白合成速率下降。核糖体形成多聚核糖体也依赖于ATP。在低氧条件下多聚核糖体迅速解离,正常好气蛋白质的合成被抑制,厌氧代谢蛋白质(anaerobicprotein,ANP)或厌氧多肽(anaerobicpolypeptides,ANPs)合成被促进。低氧胁迫下不同物种的厌氧蛋白各异,

用³⁵S一Met标记玉米根系发现新合成的厌氧多肽有20多种。被鉴定了的厌氧蛋白大多数是与糖代谢和发酵有关的酶,证实了相关酶蛋白的合成对植物适应低氧胁迫是至关重要的。这些酶蛋白的合成是在转录和翻译后水平上被调控。

低氧下植株根系死亡或生长受到抑制并不仅仅是由于呼吸底物供应不足所致。研究表明低氧条件下玉米根细胞在能量用尽之前就已死亡,而且在培养基外源加人糖分后可维持发酵达到更高能荷,细胞却最终还是趋向死亡。以马铃薯为试材的研究也得到了相同结论,低氧条件下马铃薯根系停止了生长,同时根系中己糖含量却增加了4一5倍,,说明低氧条件下植物死亡原因是多方面的。

在低氧胁迫下根细胞中乳酸发酵产生初始酸化,随之ATP水平和液胞膜上的H⁺-ATP酶活性下降,发生质子渗透,导致细胞质酸化,使细胞内的代谢环境遭到破坏,一般认为这是低氧造成细胞伤害的主要原因。Roberts用¹³C与³¹P核磁共振(NMR)法,原位测出低氧下玉米根中细胞质与液胞中pH下降,发现离体玉米根尖在缺氧20min后细胞质即开始出现酸化,出现酸化越早,缺氧根尖死亡也越快。细胞质的酸化是由乳酸的生成、ADH(乙醇脱氢酶)活性下降和ATP含量的降低所引起的。同时Roberts发现,玉米根尖由通气状态转人低氧后因乳酸发酵而使细胞质出现短暂的酸化,酸化的细胞质随即抑制了LDH(乳酸脱氢酶)活性,却激活了PDC(丙酮酸脱竣酶),从而使发酵途径由乳酸发酵转向乙醇发酵,发酵产物也由酸性的乳酸变为中性的乙醇,最终在细胞质酸化到对植物产生伤害之前使发酵产物转为乙醇。而在低氧处理的根内加人Ca²⁺、钙调素(Ca²⁺·CaM)的抑制剂后,抑制了玉米中柱细胞纤维素酶活性和通气组织的形成,表明细胞pH值降低和ATP的缺乏还会引起Ca²⁺作出反应。可能Ca²⁺是作为胞内第二信使起着低氧信号传导的作用。

植物无氧呼吸产生的乳酸、乙醇、乙醛等中间产物,由于不能完全被氧化,积累到一定程度可能对细胞产生毒害,因而减少有毒物质的积累尤为重要。适度的苹果酸酶活性和较高的谷氨酸脱氢酶活性可以控制发酵代谢速率和糖酵解与氮代谢的偶联,防止大量乙醇的积累,也可避免酸性中间产物的积累。在低氧条件下植物还存在多种呼吸代谢途径,用这种方式避免单一代谢末端产物的积累并减缓细胞质酸化。如:琥珀酸合成,这是H⁺转移的方式之一,一些耐涝玉米品种中的琥珀酸含量高于敏感品种;在黄瓜根内通过磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶作用下生成苹果酸(Mal),再生成延胡索酸和琥珀酸、丙氨酸、木质素等,避免了酒精发酵和乳酸发酵。而此途径每分子6一碳糖可产生3个分子ATP;植物也可以通过磷酸戊糖代谢途径(PPP)减少有毒物质的积累,生成琥珀、谷氨酸(GLU)、γ一氨基丁酸(GABA)等无毒害的代谢产物。而液泡膜上H⁺-焦磷酸化酶可取代H⁺-ATP酶,减少ATP的损失,在低氧下维持细胞质中正常的pH值,但黄瓜根系在低氧胁迫下,主要是通过质膜上H⁺-ATP酶向质膜外转移H+以减缓细胞质酸化。