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顶端优势产生的假说

(2018-02-01 17:35:00)
标签:

高中生物教学

分类: 高中教学

关于顶端优势现象产生的原因已经争论了100多年,虽然目前还没有肯定意见,但人们已从不同角度对生长素在顶端优势中的作用机理进行了深入研究,并取得了较大进展,发展了不少假说来阐述其机理。
 
一、生长素抑制假说 
    
自发现生长素后,人们的注意力集中到生长素与顶端优势的关系上来,形成了生长素抑制假说。
    1.
生长素直接抑制假说
    
该假说由K.V.蒂曼和F.斯科格于1933年提出。他们认为顶芽是生长素合成的中心,顶芽合成的生长素通过极性运输到达侧芽,侧芽对生长素比顶芽敏感,而使生长受到抑制。其有力证据是:植物去除顶端后可导致侧芽的生长;在切除顶端后的断面上施加生长素,侧芽萌发受抑制,与不切除顶端的相同;使用生长素运输抑制剂,或对主茎做环割处理阻止生长素向下运输,这些都可导致处理部位下方的侧芽生长。
    2.
生长素间接抑制假说
   R.
斯诺于1937年提出,生长素并不直接抑制侧芽生长,而是引起一种间接的抑制作用,这是生长素间接抑制学说。这一学说的实验依据是:有人在羽扇豆等植物上发现,在受顶端抑制的侧芽中,生长素的含量比侧芽生长所需的最适浓度要低得多。近年来更发现,外施细胞分裂素给受抑制的侧芽,侧芽就能生长(即顶端优势解除),故认为侧芽被抑制的原因,是由于它们没有足够的细胞分裂素。细胞分裂素是在根中合成的,而顶芽产生的生长素的作用,可能控制细胞分裂素的运输,由于顶芽的生长素浓度高,成为输入物质的库,比侧芽优先得到细胞分裂素。侧芽因生长素浓度低,得不到足够的细胞分裂素,因此生长受到抑制。 
    
二、营养假说    营养假说由K.格贝尔于1900年提出。该假说认为,顶芽是一个营养库,它在胚中就已经形成,发育早,输导组织也较发达,能优先享用由根部和叶片运来的营养物质而生长,侧芽则由于得不到充足的养分而生长受到抑制。如亚麻植株在缺乏营养时,侧芽生长完全被抑制,而在营养充足时,侧芽可以生长。但该假说未涉及激素对芽生长的调节作用。
 
三、营养调运假说
 
营养调运假说是由F.W.温特于1936年提出。该假说认为,顶端分生组织的细胞生长活跃,代谢旺盛,合成大量植物激素,顶芽的高浓度激素促使营养物质向顶芽调运,使侧芽得不到足够的营养物质而受到抑制。许多实验也证明,植物顶端产生的生长素可以决定矿质元素和同化产物在植株体内的运输方向及分布,生长素通过影响同化产物在韧皮部的运输来控制植物茎中的营养梯度。但也有实验结果与这一假说相矛盾。例如,从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段时间内,并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。

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