在细胞发生动作电位的过程中,由于膜上离子通道状态的改变,细胞兴奋性亦发生规律性的变化,依次出现下述时相的变化。也就是说细胞的兴奋性是一个变数,在兴奋后的不同时期刺激阈值也发生了变化。

1.绝对不应期
细胞在发生兴奋(锋电位)的一段短暂的时间,兴奋部位对继之而来的刺激,无论刺激多强,都不再发生兴奋,称之为绝对不应期(absolute refractory period,ARP),相当于锋电位的持续时间。子通道状态来看,这一时间为内向电流通道(Na+通道)处于开放后暂时的失活状态。在膜电位复极至一40 mV水平的时期内,Na+通道无法再被打开,也就不可能发生Na+的进一步内流,所以是绝对不应期。ARP的存在有重要的生理意义,细胞在受到连续刺激时,不可能连续发生兴奋,落入ARP的刺激是无效的,组织能发生兴奋的最大频率是ARP的倒数,如蛙的有髓神经纤维的ARP为2 ms(即0.002 s),因此,其每秒能产生AP数不可能超过500次。
2.相对不应期此期细胞的兴奋性逐渐恢复,但对原来的阈刺激仍不发生兴奋反应,必须用阈上刺激才能引起反应,这一时相称为相对不应期(relative refractory period,RRP)。相当于后除极的前期,从离子通道状态来看,Na+通道处于部分复活、部分失活状态,只有当膜电位复极至接近静息点位时,才能使Na+通道完全恢复到兴奋之前的水平。由于此期内仍有Na+通道的部分失活状态,要引起兴奋就需要更强的刺激。
3.超常期(supernormal period,SNP)
此期细胞的兴奋性稍高于正常用略低于阈值的刺激即可引起兴奋,由于处于轻度除极状态,距阈电位较近,相当于后除极的后期,易于达到阈电位的水平,故用较小的阈下刺激就可以引起兴奋。
4.低常期(subnormal period)
此期细胞的兴奋性低于正常。由于处于后超极化状态,膜电位距阈电位较远,需要较大的刺激强度才引起兴奋。兴奋性变化的时相与动作电位时相的对应关系见。
动作电位产生过程中电压门控Na+通道先是处于激活状态,激活后又迅速失活,这段时间内不可能再次产生动作电位,称为绝对不应期。只有在复极化后期电压门控Na+通道恢复到备用状态后,才有可能再次接受刺激产生兴奋。当兴奋部位通过局部电流刺激相邻未兴奋部位产生动作电位时,原兴奋部位正处于绝对不应期内,不能再对局部电流的刺激产生反应。待到原兴奋部位恢复正常后,则动作电位已经传导到足够远的区段,不能再通过局部电流刺激原兴奋部位了。因此兴奋只能逐点往前传导,不可能在相邻两点之间来回传导。
2010年山东高考卷《理科综合能力测试》第25题有一个小题问到:“若某动物离体神经纤维在两端同时受到刺激,产生两个同等强度的神经冲动,两冲动传导至中点并相遇后会如何?”答案是会抵消或停止传导。原因在于从神经元两端向中间传导的两个动作电位,在传导到相遇点时,旁边的相邻部位恰恰都是刚刚兴奋过而正处于不应期的部位,因此传导就会停止。对于有髓纤维来说,这个问题还可以有另一种情况,那就是神经纤维两端兴奋点之间刚好有偶数个郎飞结,当兴奋同时传导至中间两个郎飞结时,这两点都处于反极化状态,电位差为0,不能产生局部电流,所以抵消了。总之,不管是无髓纤维还是有髓纤维,也不论两端之间相隔多少个郎飞结或可兴奋点,当动作电位从两端向中间传导,相遇后要么停止传导,要么相互抵消,不会有例外。即使两个动作电位不是同时产生也是如此。
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