高海拔光照对植物生长的影响
光照(太阳辐射)是植物所有代谢活动的唯一能源,它影响生态系统内一系列生物、化学和物理过程,从而深刻影响着植物的生长、形态、生物量等。在高海拔地区,紫外线是决定很多植物分布的一个重要因子,如强光可减少对叶干物质量的投入,缩小叶面积,同时为缓和因强光而导致的水分胁迫,减少因蒸腾速率增加造成的水分亏缺。在高光照度下,植物会将更多的碳分配到叶和茎,这样能有效地捕获光能,不仅利于提高生长速率,同时也能有效地利用其它资源,有利于与临近植物竞争光资源,同时有足够的碳分配到根部,提高对矿物质的吸收。
高海拔植物光合作用
高海拔植物光合作用的特点可概括为:1.光合作用光补偿点、光饱和点高,总叶绿素含量低,叶绿素a/b值高,类胡萝卜素含量高;2.同化CO:能力强,CO:补偿点低;3.抗寒能力强,光合最适和光合临界温度均较低;4.光合碳代谢多为C3途径;5.光合作用日进程较为平稳,无明显“午睡”现象。
高海拔地区植物所具有的这些光合特性是高海拔地区特殊生态环境长期作用的结果。高
海拔特殊的生态环境,为光合作用生理生态的研究提供了天然的实验室。加强在细胞及分子水平上研究高海拔植物的光合特性,如光合色素和叶绿素蛋白复合体的组成,RubisCO和GO的分子生物学特性,叶绿素荧光动力学特点及光能的吸收利用效率等。
海拔是一个重要的地形因子,温度受其影响最大。一般地,温度会随着海拔升高而降低,从而对植物生长产生影响。光合作用是受温度影响最明显的生理过程之一。在高山地区,海拔每升高100m,气温下降0.57一0.61℃。随着高度的增加,月平均气温降低,昼夜温度变化幅度增大,夜间霜冻时常发生。生长于这种低温逆境下,高山植物的光合作用发展了适应低温的特点。生长期间的温度直接影响了光合速率。在较低温度下生长,有利于高海拔植物光合能力提高。高原506小麦在热带地区海南岛种植时,其光合速率较在高原地区柴达木盆地种植的低。两地温度的差异可能是造成光合速率不同的主要原因。
高山作物之所以能在较低温度,有时甚至冰点温度下进行光合作用是因为它们发展了抵
御低温的机制。高山植物的非结构性碳水化合物,特别是可溶性糖含量高,这促使冰点降低,保护光合膜系统免遭低温损伤。有些高山植物有过冷(SuPercooling)现象,即细胞内缺少核聚物质或植物本身产生某种抗核聚化学物质,阻止细胞中冰核形成郎〕,故在一20℃下仍能存活,几乎完全能够避免膜离子泵的失活哪〕。此外,高山植物的发达根系及低温下较强的吸收水分和无机盐的能力川也为低温下光合作用的进行提供了物质基础。
光合碳代谢途径
高山植物通常以C3途径进行光合作用,仅有极少的植物存在C‘途径。高山地区低温环境是决定该地区植物光合碳代谢途径的主要因素。
光合作用日进程
总的来说,高原植物的光合日进程平稳。高原小麦无光合“午睡”现象,光合速率日变化均平稳,无明显的中午降低。生长期间较低的气温和较充足
的水分供应可能是大部分高原植物光合作用无明显“午休”的主要促成因素。无光合“午休”被
认为是高原植物增加光合强度,提高生物学产量的重要途径[l8〕。
光呼吸
高山植物应有较高的光呼吸强度光呼吸强度的大小与光合细胞中02/CO:值有关。温度是影响02/CO:的重要因子。高温下COZ溶解度要比02溶解度降低快得多,从而减少了C02有效浓度,提高了光呼吸。低海拔地区温度较高海拔的高,02/CO:在细胞液相中也相对地高,从而表现出低海拔植物光呼吸强度较高海拔植物的高[s]。另外,长期的低温、低压胁迫可能使RubiscO的动力学特性发生变化,梭化能力提高而氧化能力降低,因而高海拔植物光呼吸强度较低。乙醇酸氧化酶(GO)是影响光呼吸的重要酶,其活性易受遗传和环境因素所影响[’3〕。对不同海拔的宽叶香蒲在几种温度下测定的结果表明,高海拔下的GO活性较低[’2〕。
高海拔植物化学组成
随着海拔升高,昼夜温差增大,植物叶绿素含量随之增高。刘志民等等对青藏高原几种常见植物的研究表明,昼夜温差越大,植物叶绿素含量的增加越明显,可达19.63%~25.27%。由于叶绿素a的最大吸收在长波红光区(680 nm),叶绿素b的最大吸收在短波蓝光区(460 nm),所以随着海拔升高升高,植物叶中叶绿素b含量会显著增高,导致了叶绿素a/b比值的变小。叶绿素a/b比值变小反映了植物对外界短波光吸收量增多,这是植物对高原环境富含短波光的适应表现。
植物绿色器官制造的光合产物扣除其同时的呼吸消耗,剩余部份会以蔗糖等的形式运送到生长点(用于营养和生殖生长)或储存处。发现随着海拔升高,植物体内可溶性碳水化合物含量明显增加
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