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达尔文论变异、获得性遗传和自然选择

(2015-12-31 09:31:16)
分类： 学海无涯
    在《人类的由来》一书中，达尔文多次谈到变异、获得性遗传和自然选择。
    他说：“属于同一个纲的各个成员，在整个体架上有着同源构造这一事实，除非我们承认它们是从一个共同的始祖传下来的，而后来又因适应各种不同的环境条件而各自起过一些变化，否则是无法理解的。根据任何别的看法，人或猿猴的手、马的脚、海豹的足鳍、蝙蝠的翅膀，等等之间的所以在格式上彼此相像则是无法解释的。……为了理解各种残留器官之所以存在，我们只要设想，某一个早期的远祖原先就具备有这些器官，而且在结构与功能上都十分完整，但后来，在改变了的生活习惯之下，由于单纯的废而不用，或通过自然选择对于最不受这些到此已经成为多余的器官或结构所连累的那些个体所进行的挑选，再加上上文已指出的一些其它的方法，它们才变得大大的缩减了。……因此，我们应该坦率地承认，人和其它动物是来自一个共同的祖系的；……”（第30～31页）
　  “无论如何，不容怀疑的是，改变了的生活条件可以引出在分量上几乎无法计算的波动不定的变异性，使有机体的全部组织在一定程度上变得更富有可塑性。”（第44页）
“我们都熟悉用进废退的道理，经常使用可使有关的肌肉加强力量，而停止使用，则和损坏有关神经的作用相同，使这些肌肉趋于衰弱。”“巴拉圭的印第安人的两腿细小，而手臂则粗壮，仑格尔认为这是由于世世代代以来，他们的一生几乎完全消磨在独木舟或小划子里，因而下肢经常不动的缘故。”（46页）
“在婴儿，远在它们出生以前，脚掌心上的皮肤比身体的任何其它部分都要厚。而这是一长串的祖祖辈辈以来，全身的压力和行动时的摩擦所产生的遗传的结果，这几乎是无可怀疑的。”（第47页）
“印第安人中的奇楚亚人世居秘鲁的特高的高原地带，据道尔比涅说，由于长期呼吸高度稀薄的空气，他们取得了非常宽阔的胸腔和肺脏。肺脏的细胞也比欧落巴人的大，数量也多。”
“人在地球上出现以来的后一阶段里，通过身体各部门的用进废退而引起的变化尽管不一定多，上文所举的事实已经足于说明他在这方面的倾向却没有丢失，而我们肯定地知道有关这一倾向的法则对低于人的动物是同样适用的。因此，我们进而推论，认为在一个荒远的古代，当人的祖先还在一个过渡状态之中、而正从一种四足动物转变为两足的时候，自然选择的进行中身体各部分的用进废退的遗传影响这一方面所得到的帮助，大概是很多的。”（第49页）
“我们现在已经看到人是在身心两方面都会发生变异的，而这些变异也是直接或间接地能遗传的，其间所通过的一些一般的原因与所遵循的一些一般的法则，也和其它的动物所通过与遵循的并无二致。”（第64页）

达尔文说：“我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵士（Sir J.Richardson）所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充满，从这些种类开始，一起到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那样，可以让飞鼠在空中从这树滑翔到那树，其距离之远实足惊人。
  我们不能怀疑每一种构造对于每一种松鼠在其栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食品店肉兽，可以使它们较快地采集食物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险，然而不能人这一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最好构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要养活数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进。所以，特别是在变化着的生活条件下，那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存焉，在这个问题上，我看是没有什么难点的。它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然选择过程的累积效果，缍会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。

现在看一看猫猴类（Galeopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。
 它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一起延伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了。这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从户端起一直延伸到尾巴，并且把后腿都饮食在内，我们大概在那里可以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕迹。

假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用仟击水的一些鸟，如大头鸭（Micropterus of Eyton）；
把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当作前脚用的一些鸟，如企鹅；
 把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；
 以及翅膀在机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢？
 然而上述每一种鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的。切勿从这些话去推论，这里所讲的各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。

看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（Mollusca）这些营水中呼吸的动物的少数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过的飞爬虫，那么可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）
 
如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使得它们的生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它们才能发展起来。因此，在化石状态中发现具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。

现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大概两者差不多常是同时发生的。

关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了习性，有无数例子可以举出来：我在南美洲常常观察一种暴戾的翁鸟（Saurophagus sulphuratus），它像一只茶隼（Kestrel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（Kingfisher）似地冲入水中扑鱼。
在英国，有时可以看到大荏鸟　（Paurs major）几乎像旋木　（Creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（Shrike）似地啄小鸟的头部，把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像币鸟（nuthatch）似地，在枝上吸食紫杉（yew）的种籽。
赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。

我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捕捉昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？
 
然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物；
另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捕捉昆虫。
在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原列鸟（Colaptescampestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的嘴。然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；
但是根据我自己的观察，以及根据亚落拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！
然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr.Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。

我可以举出另一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。
海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫水雉鸟（Puffinuria berardi）的，
在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误认为海乌（auk）或水壶卢(grebe)的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木鸟在构造上只有轻微的变异。
 
关于河乌（waater-ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习性；然而这种与鸫科似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。

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膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），者是陆栖性的，卢伯克爵士曾发现卵蜂属有水栖的习一；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变异的习性而发生变化。

有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。
鸭和鹅的蹼脚的形成是为了游泳，还有什么比此事更为明显的呢？然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边。
除却奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾间有蹼的军舰鸟（frigate-bird）会降落在海面上的。
 
另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾只在边缘上生着膜。
涉禽类（Grallatores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？
——番鸟（water-hen）和陆秧鸡（landrail）都属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪(partridge)一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，虽然在其构造上并非如此。 军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。
（《物种起源》P191～197）

 
“自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异；虽然在整个自然界中，一个物种经常利用其它物种的构造而得到利益。但是自然选择却能够而且常常产生出直接对别种动物有害的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的产卵管——依靠它就能把卵产在别种活昆虫的身体里加入能够证明任何一个物种的构造的任何一部分全然为了另一个物种的利益而形成，那就要推翻我的学说了，因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。

更可信的观点是，响尾蛇用它的响器，眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮，蝮蛇发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和兽。蛇的这种行为和母鸡看见狗接近它的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害瞎诌，有许多方法，这里限于篇幅，无法祥述。

自然选择从来不使一种生物产生对自己害多利少的任何构造，因为自然选择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利曾经说过的，没有一种器官的形成是为了给与它的所有者以痛苦或者损害。如果公平地衡量由各个部分所引起的利和害，那么可以看到，从整体来说，各个部分都是有利的。经过实践的推移，生活条件的改变，如果任何部分变为有害的，那么它就要改变；尚不如此，则这种生物就要灭绝，如无数的生物一经绝灭了的一样。

自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生物一样地完善，或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到，这就是在自然状况下所得到的完善化的标准。例如，新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的；但是在从欧洲引进的植物和动物面前，它们迅速地屈服了。”（《物种起源》P221～222）

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