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匈奴时代的蒙古高原古DNA揭示匈奴人形成和基因结构

(2020-04-18 16:49:18)

一匈奴帝国
公元前第一千年后期，在蒙古高原形成了一个全新的多地区政治实体，称为匈奴帝国。匈奴帝国不仅有历史记录，而且在整个中亚地区有大量的考古遗迹。其建立被认为是欧亚大草原东部社会政治史上的一个分水岭事件。大约三个世纪以来（200 BCE to 100 CE），匈奴从其在蒙古中部和东部的核心王国统治，扩张到蒙古西部、中国北部和贝加尔湖东部，并进军中亚更遥远的地区。

公元前200年的亚洲，早期的匈奴国及其邻国

匈奴的民族和考古起源是有争议的。一些研究者从所谓的石板墓文化看匈奴考古文化在迁徙群体中的起源，另一些人则认为匈奴来自鄂尔多斯文化，而第三组研究者则将匈奴和西伯利亚的斯基泰遗址联系起来。在中国文献记载中，匈奴起源于阴山-河套一带，即起源于考古学上的鄂尔多斯文化。
公元前215年，匈奴被秦将蒙恬赶出河套以及河西走廊地区。秦末汉初，匈奴强大起来，控制西域，屡次进犯汉朝，对西汉政权造成了极大的威胁，后为汉武帝所败，退居漠北分裂为五部。公元前119年，霍去病“封狼居胥山，禅于姑衍，登临翰海（今贝加尔湖）"。公元前53年，南匈奴首领呼韩邪率众投降西汉。公元前36年，西汉诛灭北匈奴郅支单于。在东汉时匈奴再次分裂为南、北匈奴。公元48年，南匈奴首领醢落尸逐鞮率众投降光武帝刘秀，被安置在河套地区。南匈奴接受了中国的保护，逐渐被汉人同化。（后来南匈奴在五胡十六国时期进入中原建立了汉赵政权。）而北匈奴还是叛服不定，让东汉下决心摧毁北匈奴。汉和帝刘肇永元元年即公元89年，窦宪大败北匈奴，并迫其西迁，班固在燕然山（今蒙古杭爱山）南麓勒石，铭刻《封燕然山铭》纪功。
（可参考第二段的背景知识。熟悉者可先跳过。）

二背景知识

（1）石板墓文化 Slab Grave culture

（维基资料）

石板墓文化是青铜时代晚期和铁器时代早期蒙古地区的一种考古学文化。根据各种来源，它的历史可以追溯到公元前1300年至前300年。石板墓文化成为一个巨大的游牧欧亚世界的东翼，在公元前一千年开始，这个世界产生了一种被称为斯基泰-西伯利亚（Scythian-Siberian）的文明。根据人类学家的说法，石板墓文化人群被归类为大蒙古人种形态的南西伯利亚分支。人类学类型的起源正在讨论中。而来自图瓦地区和蒙古西北部的西部新来者是高加索人种。这种石板墓文化的起源还不清楚。各种青铜器的装饰和形状，特别是在石板墓中发现的艺术青铜器的制作技术和风格方法，使得学者们将其中至少一部分归于中亚卡拉苏克时期。同时，石板墓文化似乎与西伯利亚南部的卡拉苏克文化有一些共同的特点。这种文化的名字来源于墓穴的主要类型，它的墓穴有垂直设置的片麻岩或花岗岩板的长方形栅栏，栅栏内有石制的库尔干。被发现的定居点，埋葬和仪式结构，岩画，鹿石，和其他文化遗骸。最近的墓葬可追溯到公元前6世纪，而下一代匈奴文化的最早纪念碑则属于公元前2世纪。这个缺口不少于三个世纪，而填补这个时间缺口的纪念碑几乎是未知的。本文后面古DNA将揭示石板墓文化人群与匈奴人之间存在怎样关系。

石板墓，贝加尔湖民族博物馆展览，

从布里亚特的霍林地区迁移过来

（2）鄂尔多斯文化 Ordos culture

（维基资料）

鄂尔多斯文化是指集中在内蒙古鄂尔多斯高原的一个区域文化，大约从公元前6世纪到公元前2世纪，来自西北部的骑马游牧民族在被匈奴人驱赶之前占领了朱开沟文化的地区。鄂尔多斯高原被草、灌木丛和树木覆盖，大量的河流和溪流为其提供了充足的水源，形成了丰富的牧场。当时，它拥有亚洲草原上最好的牧场。然而，由于过度放牧和气候变化，该地区已变成鄂尔多斯沙漠。鄂尔多斯文化与匈奴的关系是有争议的，对一些学者来说，它们是相同的，而对另一些学者则是不同的。虽然鄂尔多斯文化的民族起源和特征尚不清楚，但其人口似乎受到了印欧文化或突厥民族的重大影响。然而，鄂尔多斯文化艺术和东胡人文化艺术之间又有着密切的联系。在中国《逸周书》和《山海经》的记载中，匈奴最早出现在鄂尔多斯阴山-河套一带，之后这一地区才被秦赵占领。人们普遍认为这是匈奴人最早的家园。然而，他们究竟什么时候来占领这一地区还不清楚，考古发现表明，这可能比传统认为的要早得多。公元前160年左右，匈奴向南扩张进入了月氏地区。据认为，匈奴在与汉人直接接触的同一时期又重新占领了鄂尔多斯地区。从那里开始，匈奴对中国领土进行了多次毁灭性的袭击。公元前127年，汉帝国夺回鄂尔多斯地区，并定为朔方郡。

青铜雕像，鄂尔多斯，公元前3-1世纪。

大英博物馆。

（3）斯基泰文化 Scythia

斯基泰文化可以参考本号之前文章：薛蛮子Y类型或源于斯基泰人的扩张
这里再补充与斯基泰文化和匈奴人形成都有关系的萨尔马提亚人和中亚的BMAC考古文化。
小知识：萨尔马提亚人（Sarmatian）萨尔马提亚人是骑马的游牧民族，是铁器时代后半期的斯基泰联盟的一个西部分支，这个分支一直延续到公元第一个世纪。根据传说，他们是斯基泰男人和亚马逊女人的后裔。古代的作者把萨尔马提亚妇女比作战斗中的亚马逊人，在杀死三个敌人之前，她们不会放弃自己的贞操，在履行传统的神圣仪式之前，他们也不会结婚。根据希罗多德作为历史事件记录的这些传说，这些妇女被驱逐出卡帕多西亚地区（位于今天土耳其）后，被迫进入黑海，从那里航行到今天的亚速海，从而到达斯基泰人领土。这片领土位于亚速海和里海之间，经常被称为亚洲萨尔马提亚人（Asian Sarmatia）。他们的语言是斯基泰语，是伊朗东北部的一种方言。在他们权力的巅峰时期，他们代表着一支强大的军事力量。在公元前3世纪，他们向西扩张，征服了黑海北部地区。他们与黑海北部海岸的古代殖民城镇居民、希腊人和后来的罗马人有频繁的商业往来，或进行突袭或敲诈贡品。在东部边界，他们与高加索和中亚有联系。公元前一世纪，萨尔马提亚人和帕提亚人引进了重骑兵。骑兵的身体由鳞甲保护，头部由带尖刺的头盔保护。武器是剑和矛。他们排成整齐的队列，代表着一股威胁性的力量。萨尔马提亚人带着强大的骑兵，与日耳曼部落结盟，向罗马边境挺进，开始了一系列对罗马帝国的战争。他们构成了巨大的威胁，罗马曾多次与游牧民族缔结和平条约。公元50年后，萨尔马提亚人建立了一个庞大的联邦，代表了他们力量的顶点，它包括了从现在维斯图拉到伏尔加的领土。位于俄罗斯西南部的早期萨尔马提亚遗址，可追溯到500-100BC。在他们的权力被入侵的哥特人首先打破后不久，在公元4世纪被匈人入侵而结束。一些与哥特人结盟的团体迁移到罗马边境，而另一些与东欧的定居人口混合。剩下的萨尔马提亚人形成了一种混合文化，称为匈人-萨尔马提亚（Hun-Sarmatian）文化，持续了几个世纪。最后，萨尔马提亚人的一个分支迁到了北高加索，在那里他们被认为是讲伊朗语的阿兰文化和今天高加索山脉的奥赛第人的祖先。

公元前1世纪东伊朗语族范围

小知识：BMAC考古文化Bactria Margiana考古综合体遗址（简称BMAC），也称为奥克斯文明（Oxus civilization），是中亚青铜时代文明的现代考古名称，其历史可追溯到公元前2400年至公元前1600年的城市时期或一体化时代，位于今天的阿富汗北部、土库曼斯坦东部、乌兹别克斯坦南部和塔吉克斯坦西部，集中在巴克特里亚的上阿姆河（Oxus）和马吉亚纳的穆尔加布河（Murghab）三角洲。巴克特里亚是现在阿富汗北部地区巴克特拉（现代巴尔赫）地区的希腊名称，玛吉亚娜是现代土库曼斯坦东南部玛古什波斯总督府的希腊名称，首都是梅尔夫。张骞曾把巴克特里亚地区认为是大夏。

BMAC考古文化范围

三匈奴墓葬
匈奴时期的墓穴多为深坑竖穴，埋于地表厚石圈之下。这些墓葬代表地方精英，而不是匈奴社会的“平民”百姓。平民的墓葬不那么显眼，埋在小石堆下或没有标记的坑里。另一方面，帝国最上层统治精英的坟墓，其建造规模远远超过环形坟墓。
在整个匈奴时代都有环形墓穴结构，但在整个匈奴帝国时期，地位配备（以及某种程度上的埋葬仪式）都发生了变化。根据这些变化，可以看出匈奴早期（公元前200-50年）和晚期（公元前50-100年）之间的一般划分。匈奴前期的名贵物品以大型铜带件为主，但各地区之间早期墓葬习俗差异很大。匈奴晚期的名贵物品向铁器类物品转移，经常被金箔覆盖，甚至镶嵌宝石，并越来越注重远距离异域材料。同时，整个帝国的环形墓穴埋葬习俗也变得更加规范。大多数精英被埋在木棺里，棺材旁边放着牲畜和陶瓷器皿。在后期，匈奴高官采用了一种全新的墓葬结构形式。这些方形墓葬的表面用带有梯形“坡道”入口的长方形石头结构标出，它们的墓穴非常深，木制棺材被装饰和嵌套在更大的木屋。

四古DNA研究揭示

匈奴人形成

本文古DNA数据主要来自2018年5月"137个来自欧亚大草原的远古人类基因组（137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes）"和2020年3月“欧亚大陆东部草原6000年动态遗传史（A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe）”两篇论文。“137个”论文提供了3个匈奴墓葬遗址的古DNA，“6000年”论文提供了27个匈奴时期墓葬的古DNA。更早前论文报告的新疆黑沟梁遗址族群属性存在争议，不计入这次匈奴人古DNA。

全基因组分析显示匈奴人古DNA基因组成

“6000年”论文只研究了早期匈奴的一个墓葬地点Salkhityn，位于蒙古西北部，这个墓葬与铁器时代的常德曼人存在基因上延续性，其是否能代表匈奴人还存疑。“6000年”论文根据这一墓葬的古DNA分析，声称观察到了两个不同的族群人口形成过程，这两个过程有助于探寻“早期匈奴”的形成。
第一个过程：铁器时代常德曼文化人口和西部伊朗相关基因流入
“早期匈奴人”祖先有91.8±1.9%来自蒙古高原西部铁器时代早期的常德曼文化（参考：6000年时间跨度的动态古DNA信息揭示欧亚大草原路线的青铜文明传播）。铁器时代的常德曼人是许多匈奴人的草原祖先（基因成分用上图中粉红色表示）。但也有部分古DNA的欧亚大陆西部的血统比例比常德曼要高。这些高比例的欧亚大陆西部血统的匈奴人，与伊朗血统有很强的亲缘关系。论文认为，在常德曼发现的与伊朗有关的低水平基因流可能在公元前一千年的后半期继续存在，并蔓延到蒙古西部和北部，属于BMAC文化人口流入的继续（上图中深褐色）。

第二个过程：常德曼人口与石板墓文化人口基因交流从青铜时代中晚期到铁器时代，蒙古高原存在两个分化严重、且截然不同的两种血统。西部血统代表是鹿石文化(DSKC)和常德曼文化的后代，而东部是乌兰朱和-石板墓文化（Ulaanzuuk-Slab Grave）的后代。在“6000年”论文中发现“早期匈奴”有四个个体携带不同程度的“早期西部匈奴人”（39-75%）和乌兰朱和-石板墓文化（25-61%）的血统成分，有两个女性个体（SKT004-U2e1a1，JAG001-F1b1f）与乌兰朱和-石板墓文化集群无法区分。
论文认为，总的来说，与伊朗相关的基因流的低水平流入，是从先前的乌尤克（常德曼）文化延续下来；结合东部草原基因库的新型东西混合体的突然出现，是与匈奴崛起相关的两个决定性的人口过程。这种说法忽视了鄂尔多斯起源说。
在晚匈奴个体中，“6000年”论文发现了更高的遗传异质性，

与早匈奴混合：在47个晚匈奴个体中，有一半（n=26）可以通过早期匈奴中的相同混合过程进行充分模拟。
与萨尔马提亚相关：然而，另外11个欧亚西部亲缘关系比例最高的晚匈奴不能用BMAC或任何其他与伊朗有关的古代人口来模拟。取而代之的是，它们落在西部和中部大草原不同位置的古代萨尔马提亚人群上（上图中浅褐色）。混合模型证实了匈奴晚期存在一个与萨尔马提亚相关的基因库。
与汉族相关：此外，8个与欧亚东部亲和力最高的个体与乌兰朱和-石板墓基因图谱都不同，这些亲和力来自更南的东亚地区。其中六个个体（EME002、ATS001、BAM001、SON001、TUH001、YUR001）被充分模拟为乌兰朱和-石板墓和汉族（上图黄色）的混合物。

论文认为，匈奴晚期有两个不同于早期匈奴的人口统计学过程：一个是来自与萨尔马提亚有关的西方新祖先来源的基因流，另一个是与中国同时代汉帝国人民的互动和融合。总之，这些结果与记录匈奴对其邻国（包括中亚丝绸之路王国和中国汉朝）施加政治影响以及声称的蒙古内外移民的历史记录非常吻合。总体而言，匈奴时期是一个以整合蒙古西部和东部的基因库开始，以整合西亚和东亚的基因库结束的广泛的基因流时期。

评估常染色体和X染色体

显示西方-/伊朗-/汉-相关祖先成分差异

“早期匈奴”存在伊朗祖先相关成分

五匈奴人Y染色体组成
这两篇论文一共给出了匈奴时代蒙古高原36个男性个体的Y染色体和线粒体类型，其中“6000年”论文给出了32个，“137个”论文给了4个。这几乎就是迄今已知最全的“匈奴人”的基因类型，包括汉人常见的CNOQR五个大系，以及汉人中相对较稀少的J和E系。在此之前，多年前有对蒙古境内额金河匈奴时期墓葬遗址进行基因分析，根据STR粗略推测的匈奴人群父系成分有C3*、N1、R1a、03、R1b、02*、Q1，这些也是北汉的主要成分。

从古DNA角度来看匈奴人形成的三大来源（南部鄂尔多斯、西部斯基泰和相关伊朗语族、中东部石板墓）假说，又将如何呢？

下面分成C2(原C3)、O2（原O3）、QN和西欧亚类型来分别介绍。
1 C2系单倍群

一共测出5个，全部是C2b1，有些人称为“C2北支”。另外还有一个走出非洲时古老的未定义分化的CT类型。

考古编号	线粒体单倍群	Y单倍群
BRL003	-	C2b1a1b (C-F1756)
CHN010	D4j12	C2b1a1b (C-F1756)
KHO006	C5b1b	C2b1a1b (C-F3937; C-F1756)
TEV003	N9a1	C2b1a1b(C-F1756)
TUH001	B5a2a1a	C2b1b1 (C-M86)
KHO007	-	CT (CT-M5603; CT-M168)

五个C2b1来自五个墓葬（见下面卫星图红色圆头符号标记），全部分布于蒙古中西部，其中有4个C2b1a1b-F1756，1个C2b1b1-M86。其中CHN010来自常德曼文化墓葬，位于最西北端那一个。KHO007的CT和KHO006出自同一个遗址，位于阿尔泰山。

匈奴时期五个C2b1墓葬分布

根据复旦大学韩昇和蒙海亮的2017年文章“隋代鲜卑遗骨反映的拓跋部起源”，一个位于陕西咸阳市的隋代墓葬遗骨测出类型即为C2-F1756。根据墓志铭可知墓主曾祖父叫“突六拔”，从他的曾祖父起，直系亲属不见于史籍。因墓志铭自称是“昭成帝之余苗”，而昭成帝是十六国时期鲜卑人拓跋什翼犍，他建立代国政权，是北魏的前身。于是韩昇和蒙海亮就认为他出自北魏皇族，并命名其为“元威”，也许他身前从未姓过“元”。目前还没有足够证据证明“元威”出自北魏皇族。
根据23魔方“风虎云龙”给出大样本量的芯片数据，C2b1a1b1-F1756（含下游F3830、Y10402）在达斡尔族、锡伯族比例较高，在满族、蒙古族和传统北方汉族中也有可观比例。

根据复旦大学文少卿等人2019年6月的论文，西北地区卢氏家族的Y染色体单倍型主要属于单倍群C2b1a1b1-F1756，而他们自称是成吉思汗Toghan的第六个儿子的后代。于是F1756也成为成吉思汗真实Y血统的另一个候选者，之前的候选单倍型还包括C3星族、R1b-M343、O2-002611等。

从辽西的井沟子墓地的情况来看，最早在春秋战国时期，F1756就已经存在于辽西地区。一般认为F1756与东北亚东胡系族群相关。汉族中F1756应该来自于历史各个时期北方民族的南下。

TUH001属于C2-M86，墓葬在卫星图上位于中间的匈奴王庭附近。根据论坛网络信息，自称是匈奴南单于刘渊后裔测出多例M86-F6379-Y138401，“包括陕西渭南自称刘曜后裔，以及测出这个类型刘姓还有山西有14例，河南有6例（可能独孤刘），陕西有10例，内蒙有6例（山西忻州移民）。”刘渊属于匈奴铁弗部，是匈奴首领冒顿单于后代 ,汉高祖刘邦将一位宗室之女，作为和亲公主嫁给冒顿单于，并与冒顿单于相约为兄弟，所以，冒顿单于的子孙都以刘氏为姓。刘渊是南匈奴单于于夫罗之孙，左贤王刘豹之子，母为呼延氏。他也是五胡乱华之首，十六国时期在中原建立了第一个北方民族政权一一匈奴汉国，史称汉赵。
另外陕北郝姓（可能赫连家族)也测出了三例这个M86类型，陕北的毕姓、党姓，山西的田姓也测出了这个类型，这几个姓被认为指向匈奴屠各部。
2 O2系单倍群
O2系单倍型发现有4例，其中一例属于原O3三大支的Oβ，DA45属于O2a2b2a，两例属于原O3三大支的Oγ-JST002611-M5420。另外还有一例属于未分化定义的N和O系祖先型NO单倍型。

考古编号	线粒体单倍群	Y单倍群
SON001	D4	NO (NO-M2308; NO-M2313)
DA43	D4a6	O2a1c1a5
TUK002	B5b2a2	O2a1c1a5 (O-M5420)
EME003	D5b1b2	O2a2b1a2a1 (O-F388; O-F46)
DA45	D4b2b2b	O2a2b2a

如卫星图太阳符号所标记，5个个例来自4个墓葬，其中SON001 NO位于今天蒙古首都乌兰巴托附近。

匈奴时期四个O2和1个NO墓葬分布

两例（DA43和DA45）来自蒙古南部的南戈壁省（Omnogobi ）的诺姆贡区行政区（Nomgon Soum）。这两例数据出自“137个”论文，遗骨出自一个位于北纬42°30'93.2“、东经105°10'48.09”的集体墓穴。该遗址这里发现有明显的粘土墙结构迹象，被有的人解读为是汉代受降城所在地。2009年遗址发掘时，在一条小溪的淤泥滩上发现了一座坟墓，位于城墙结构以东200米处。墓穴中有20具完整的骸骨，另有33具部分遗骸。从这些骨头的排列方式和墓穴中这些骨骼的完整程度来看，可以断定这些人是激烈战斗的牺牲品，是被刀剑或其他武器杀死的。这一发现是第一次提供了关于匈奴时期在这个定居地区附近发现的物质文化的线索。它也是那个时期唯一的一座民众的“万人坑”。

南隔壁省乱葬坑，DA43 DA45

DA43和DA45的身份引起了巨大争议。“137个”论文和最新的2020年3月王传超等人论文“东亚人群的基因组形成”，都把DA43和DA45标记为匈奴墓葬。但某些激烈的某三大支Y主义者们自视为“汉族核心”，无法接受一向被他们攻击的匈奴也有O2类型，他们还称援引俄罗斯考古报告，认为这是两个“汉人士兵”。

但在最新的“6000年”论文中，在匈奴王庭附近又测出了一个Oβ和一个Oγ，后者更是与南戈壁省DA43是一个细分类型。有人悲哀有人欢喜，比如蒙古族网友永谢布（王冰），他自己属于"O3三大支”的另一支Oα，他一向观点是认为汉族O3三大支主要源于北方戎狄民族南下，他兴奋地说：

漠北的类东亚血统（内蒙古地区蒙古族高频）内蒙古长城沿线地区的北狄朱开沟文化最为典型，阴山河套地区冒顿单于年代的匈奴人也基本继承了北狄血统。

匈奴时代，开始出现显著的类东亚血统因素，同时，父系出现F46和JST002611（后者与南戈壁汉军或者雇佣军细分类型一致），加上此前的额金河古STR推测的F5，匈奴时代，东亚最庞大的三大父系簇已经齐聚漠北。此前报道的北匈奴单于级大墓也是高比例类东亚血统，流行计算器，83%类北汉（河南信阳人作为参照系），与内蒙古蒙古族接近。

与"O3三大支”古DNA频频发现于蒙古高原、辽西、陇西和青藏高原周边相比，让某三大支Y主义者们尴尬的是Oγ和Oα迄今未在中原或华东地区古DNA中出现，而去年吉林大学李添娇硕士论文给出的河南龙山文化时代的一例“Oβ”，据网络消息实际是O2a1a1b-F915，属于原来O3*系列。

参考：吉林大学硕士论文首次披露仰韶龙山时期中原古DNAhttp://blog.sina.cn/dpool/blog/s/blog_6a4e1c6f0102ybba.html?ivk_sa=1023345q

此前吉林大学李慧组还发文声称河南禹州瓦店新石器时代一例古DNA属于“O2a2b1a2a1c-F3386”，此单倍型属于O-F46下游亚型，但属于本地还是“外来”却仍然存在模糊性，其论文称“同时锶同位素研究结果表明瓦店遗址在不同时期始终存在较高比例的外来人口”。
关于O2三大支与匈奴关系在综述里继续分析。

3 Q和N系单倍群
之所以把Q和N放在一起来说，是因为古DNA报告经常发现Q和N一起出现。比如晋南横水北墓葬。同时，与C2和O2更靠近东胡或长城沿线戎狄不同，Q和N的分布往往更靠北。

N系发现有2例。其中一例是N1c1a1a，该类型在雅库特人和俄罗斯高频，在汉族中有一定频率分布。根据留里克王朝DNA项目（Rurikid Dynasty DNA Project ），留里克王朝创建者属于N1c1a。该例古DNA出自俄罗斯境内的贝加尔湖附近的一处遗址（Il'movaya Pad），这是一处混合多Y的考古遗址，在“6000年”论文中有4个个例出自该遗址，分别是R1a1、N1c1a1、Q1a2a和Q1a1a1。

考古编号	线粒体单倍群	Y单倍群
YUR001	D5a2a1	N1 (N-L735)
IMA005	D4j5a	N1c1a1a
IMA006	A24	Q1a1a1
IMA004	G2a+152	Q1a2a
BTO001	Z4a	Q1a2a1c (Q-L330)
SKT007	C4	Q1a2a1c (Q-L334; Q-L330)
SKT008	H	Q1a2a1c (Q-L334; Q-L330)
DEL001	D4j11	Q1a2a1c1 (Q-L332; Q-L329)

Q单倍型发现6个个例，其中5个属于Q1a2，4个又属于Q-L330单倍型。有两例Q-L330出自于匈奴王庭附近的考古遗址Salkhityn，这是唯一一处被认为是“早期匈奴”的遗址，这也是一个混合Y的遗址，主要是R1和Q1a2。另外一个DEL001 Q1a2a1c1个例位于蒙古东南部的一处遗址。

匈奴时期Q和N古DNA分布

匈奴时代的单倍型Q1a2a显然与蒙古高原地区青铜中晚期鹿石文化到铁器时代早期的乌尤克（常德曼）文化存在继承性（参考：6000年时间跨度的动态古DNA信息揭示欧亚大草原路线的青铜文明传播）。但相比于青铜时代中晚期和铁器时代早期，匈奴时代的Q1a频率在蒙古高原已经显著降低，不再是主要人群。而青铜时代中晚期的乌兰朱和文化和铁器时代早期的石板墓文化核心族群Q1a1a1-M120并不见于“早期匈奴”，仅在贝加尔湖附近的混合遗址出现匈奴晚期一例。而Q-M120单倍型是今天传统北方汉族5000年扩张的第一大单倍群。（参考：原殷墟考古队长唐际根教授揭开20年前殷墟古DNA测试公案始末）。这个问题在综述里继续分析。

4 西欧亚RJE单倍群
匈奴时代来自西欧亚的单倍型显著增多。R1单倍型最多，有11个，其中与斯基泰人扩张有关的R1a1单倍型占到一半有6个，R1b有3个。可能与伊朗语族扩张有关的J系有5个，2个J1,3个J2a，另外还有一个E系。

考古编号	线粒体单倍群	Y单倍群
DA39		R1
SKT006	G2a1e	R1 (R-P236; R-M173)
IMA003	D4j5a	R1a1
SKT009	I1a	R1a1a1b (R-Z647; R-Z645)
BUR003	J2b1a2a	R1a1a1b (R-Z647; R-Z645)
NAI002/NAI003	C4a2c1	R1a1a1b1 (R-Z283)
UGU005	U4a1	R1a1a1b2a2a (R-Z2123)
UGU010	-	R1a1a1b2a2a (R-Z2123)
SKT002	G2a1e	R1b (R-M343)
SKT005	F1b1f	R1b1 (R-M415; R-P25_1)
DA41	G3a3	R1b1c
BUR002	U2e1	E1b1b1a1b2 (E-V22; E-L677)
UGU006	Z1a	J1 (J-M267)
BRU001	D5b1b2	J1a2b (J-P58)
TUH002	B5a2a1a	J2a (J-M410)
SKT012	C4a1a4a	J2a1h2 (J-L25)
NAI001	K1a12a1a	J2a1h2 (J-L25)

从墓葬分布看，R系古DNA集中于蒙古北部匈奴王庭附近，在贝加尔湖附近混合墓葬里也有一例R1a1。在蒙古东南部有一例J1a2b。唯一一例E-V22与C-86位于相同位置。

匈奴时期RJE古DNA分布

单倍型为 R1的DA39古DNA样本出自“137个”论文，考古遗址位于蒙古国阿尔汉盖省(Arkhangai )厄恩多乌兰县的戈尔莫德2号墓。位于北纬48°00'63.82“，东经101°20'72.35”。该墓葬显然是为当时的贵族人物而挖的。整个墓葬结构巨大，长86米，其中37米为墓穴入口。

戈尔莫德2号墓, DA39

主墓东侧有长48米、高3.5米的石墙，西侧有长48米、高2.2米的石墙，北侧有长46米、高4米的石墙。这是一个非常特别的发现，因为它代表了中亚有史以来最大的墓葬结构、最大的随葬墓（随葬墓在主墓以东呈弧形排列）以及迄今为止报告的最深的坟墓（23米）。不幸的是，主墓被盗过，但仍有一些相当惊人的文物，清楚地表明了匈奴国王的埋葬仪式。那只罗马玻璃碗出自该墓葬的一个随葬墓。因此该大墓的墓主被认为是一代匈奴单于。贵族墓穴的骨架被广泛破坏，因此，只发现了部分头骨和部分四肢骨骼。据估计，这些遗骸属于35-45岁的人。主墓北面10米处有13对祭祀土堆，分两排，长20米。
深度阅读：岩石覆盖层和填砂交替至16米深。在深基坑开挖时，岩石结构的尺寸减小了。在岩石结构后部10米深处，我们在5×8米区域发现了20多匹马和5-6只山羊或绵羊的遗骸。在16米深处发现了一层60-120厘米的木炭层，在那里发现了一辆红、黑、白、蓝三色的马车残骸，还有一些配件，其中包括一个银色装饰的皮缰绳。其他一些马车在葬礼期间或之后被故意毁坏和烧毁。在四个不同的地方发现了这些手推车的青铜和铁部件。在木炭层下面，发现了一个1米深的岩层，它位于一个由20-30厘米原木构成的三室结构之上。陵墓后部的第一个隔间里有花瓶、碗、青铜壶、青铜壶和玻璃碗。中间的第二个隔间里放着一个2.2米长的棺材，棺材上装饰着大量的黄金，大部分都被盗了（左下角只有三块木板上还留着一些黄金装饰物）。第二个隔间还装有直径23厘米的玉镜。第三个隔间是陵墓最东边的部分，里面有马匹的配件和金、银、铜制成的马车。
单倍型为R1b1c的DA41古样本来自小屋遗址(Hovsgol 或Khövsgöl )，该墓位于蒙古国西北部霍夫斯戈尔省（省）拉沙安特县，北纬49°16'27.78“，东经101°42'56.67”。与Q1a2和 R1的混合遗址Salkhityn相离不远。
深度阅读：这座墓穴的土壤表面还覆盖着一块直径6.4米的扁平圆形岩石。在挖掘过程中，发现了一具人类骨架，它与马骨架和牛头骨被一个由大而薄的岩石构成的屏障隔开。人的头部指向西北方向，骨骼埋深6.4米，腰部以下的骨骼看起来完好无损。相比之下，上身的骨头被移动了很多，肋骨椎骨分散，下颚靠近手臂。头骨已被打碎，与岩石屏障的上部处于同一水平。

小屋遗址墓，DA41

六匈奴人形成和基因组成综述
据蒙古人类学家比较颅面分析的结果表明，匈奴是通过东西方群体的混合而产生的，这种混合过程早在新石器时代就开始于蒙古领土，一直持续到蒙古入侵。匈奴的古代DNA与现代蒙古人也有着相当密切的关系。一些科学家认为，匈奴是从西方而不是从东方来到蒙古领土的，这是由于印欧语系人的Y染色体单倍型的存在。其他研究者倾向于将他们的起源与蒙古草原的土著人联系起来。根据汉语资料中记录的匈奴词汇进行的语言重建表明，公元前一千年早期，鄂尔多斯和萨彦岭-阿尔泰之间的地区存在着一种古老的突厥语。但是，应该记住，匈奴是一个多民族、多语种的游牧帝国。据文献记载，匈奴贵族还包括中国的参事和军事指挥官（其中最著名的是军阀李陵）。基于遗传数据提出了民族包容性的建议，全基因组数据清楚地区分了两种不同的匈奴游牧族群，一个是东亚游牧民族，另一个是欧亚西部草原游牧民族，匈奴是这两种血统族群的混合群体。如果根据体质人类学的资料，蒙古中西部的匈奴与突厥文化相近，蒙古东部的匈奴与东贝加尔地区和鲜卑的匈奴有许多相似之处。
回到文章开头的问题，匈奴来源三大假设：石板墓文化、鄂尔多斯文化和泛斯基泰文化。
铁器时代早期的石板墓文化继承自青铜时代中晚期的乌兰朱和文化，其核心单倍型Q-M120也是日后北汉5000年第一大单倍群。石板墓文化遗迹分布于蒙古国北部、中部和东部、内蒙古、西北地区（新疆地区、祁连山等）、满洲里、小兴安、布里亚特、伊尔库茨克州南部和扎巴伊卡尔斯基克拉伊南部和中部。

铁器时代早期石板墓文化及周边族群分布

维基图
目前考古学既没有搞清乌兰朱和-石板墓文化的起源，也没有搞清他们的去向。从考古学上看，石板墓文化与匈奴兴起之间存在3个世纪的时间代沟。而分子人类学也没有搞清乌兰朱和-石板墓文化人群的归属，“6000年”论文更是在文章说这一人群的起源无法解释。从古DNA看，匈奴时代蒙古高原已经不存在Q-M120，仅在贝加尔湖边残存某些个例，显然匈奴人中基本不存在Q-M120，分子人类学这一结论与考古学结论是一致的。不过由于匈奴贵族中也包括有如李陵等汉人降将，所以也不排除将来匈奴人中可能会发现个别Q-M120。
虽然“6000年”论文观察到“早期匈奴”存在常德曼文化人群与乌兰朱和-石板墓文化人群基因混合现象，但这更可能是铁器时代蒙古高原东西两个主要族群通婚结果。再有，乌兰朱和-石板墓文化人群的母系基因与古东北亚（东胡系）和古北欧亚人群（古西伯利亚系）的母系基因也常常难以区分。因此，可以断论石板墓文化人群与匈奴形成基本不存在关系。但是后来的匈奴人群占据了石板墓文化人群曾经的居住区。
那么，谜一样的乌兰朱和-石板墓文化人群，是从哪里来，又到哪里去了呢？这个问题可参考本号前几天文章6000年时间跨度的动态古DNA信息揭示欧亚大草原路线的青铜文明传播。

匈奴时代的C2和O2单倍型与鄂尔多斯文化和东胡存在密切关系。根据网络永谢布等人消息，朱开沟文化就存在O2单倍型。根据吉林大学2016年刘铭硕士论文，匈奴形成早期的内蒙古大褒山遗址也存在C2和O2单倍型。根据吉林大学李红杰博士论文，3000多年前的河北蔚县三关和辽西地带也存在大量的O2古DNA。

研究论文通报：内蒙古大堡山战国晚期匈奴形成时期的古DNAhttp://blog.sina.com.cn/s/blog_6a4e1c6f0102we2f.html
中国北方古代Y-DNA研究的分析与历史时期汉族Y-DNA变迁http://blog.sina.com.cn/s/blog_6a4e1c6f01013x8d.html

呼延、慕容、尉迟、宇文、赫连这些姓氏，历史来源纯正单一，这些姓氏的测试结果很能说明问题。比如呼延就出自匈奴呼延部，刘渊的母亲就姓呼延。微基因测试两个呼延均为O3。

而根据笔者于2013年整理的海外小姓测试结果分析，呼延、慕容、尉迟、宇文、赫连等这些北方民族来源姓氏Y类型大多为O2.

海外华人公益资助姓氏DNA项目测试结果总结分析
http://blog.sina.com.cn/s/blog_6a4e1c6f010165ul.html

下面是详细测试数据：

姓	Y单倍型	SNP	样本省份
呼	O3		陕西省
呼	O3		陕西省
呼	O3a*		云南省
呼	O3a*		湖南省
呼	O3a1c	002611	江苏省
呼	O3a2c1*	F444	山东省
呼	Q1a		河北省
呼延	C3		山西省
呼延	J1		内蒙古
呼延	O3		河南省
呼延	O3a*		河南省
呼延	O3a2		河南
慕容	O3a2c1*	F444	甘肃省
尉迟	O3a1c	002611	陕西省
赫连	J1		内蒙古
宇文	O3a2		山西

姓	测试数	族源	来源	Y-DNA类型
呼延	5	匈奴鲜卑	（1）出自匈奴族呼衍氏所改。（2）出自为鲜卑族姓氏之一，鲜卑族呼衍部。（3）出自赐姓。晋代鲜卑人稽胡楚，因有功被赐姓呼延，后代因此随之姓呼延。	O3，C3, J1
呼	7	匈奴鲜卑满族达斡尔族蒙古汉族	（1）呼延改呼（2）出自古代女真族呼伦觉罗部族（3）出自古代达斡尔族达呼哩部族（4）源于蒙古族，属于以部落名称汉化为氏（5）出自远古时代贤人呼子先，属于以先祖名号为氏	O3,Q1a
慕容	1	鲜卑	（1）鲜卑族慕容部落（2）源于鲜卑王朝给汉人的赐姓（3）黄帝后代封取姓慕容	O3
尉迟	1	鲜卑	（1）鲜卑族尉迟部落（2）源于鲜卑王朝给汉人的赐姓	O3
宇文	1	匈奴鲜卑	（1）东匈奴南单于之后（2）鲜卑族宇文氏部落（原南匈奴分支）（3）源于鲜卑王朝给汉人的赐姓	O3
赫连	1	匈奴吐谷浑	（1）出自南匈奴赫连勃勃（2）西晋至东晋时，吐谷浑族有赫连氏	J1

古DNA、姓氏来源和小姓测试，结果是一致的，这充分说明O2和C2系是匈奴人的主要人口来源，他们构成匈奴东亚游牧土著。他们也与鄂尔多斯文化和东胡系存在密切联系，结合中国《逸周书》和《山海经》记载，匈奴起源于阴山河套一带，这与考古学分析提出的匈奴鄂尔多斯文化起源说，也是一致的。历史记载、考古学分析、分子人类学古DNA、现代小姓基因测试类型，这些结果都是一致吻合的，从而证明鄂尔多斯文化匈奴起源假设是正确的，或者修正说法至少是匈奴主要起源。显然，“6000年”论文忽视了鄂尔多斯或东胡起源的类汉族基因在匈奴形成过程的重要影响。

值得注意的是更早前的鄂尔多斯到乌兰察布一带也是商周时期鬼方人群的核心地盘。这也与王国维声称匈奴与鬼方同源一致。

而R、J、E单倍型代表了西方斯基泰和伊朗语族的入侵，是匈奴西欧亚游牧民族的主要成分。Q1a2实际上是青铜文明传播者遗留，并且在匈奴时代已经基本上被边缘化。C2、O2、J和R1是匈奴人四大主力成分，并且分别代表了匈奴人中的东亚土著和西方入侵者。匈奴单于和各部族王公贵族主要来自于R1、C2和O2几个单倍型。

匈奴时代Y和mt组成与其他时代对比

原石板墓文化人群主人Q-M120虽然在蒙古高原消失，但是其在蒙古高原生活了1000多年，他们带来的黄帝文化与传说，却久久地影响了进入蒙古高原的后来者，并成为他们的传说，这可能就是匈奴为“夏后氏苗裔”之说由来的真相。
根据王冰的说法，匈奴的深坑土穴墓，与北狄墓葬一致。这种墓在庙子沟文化时代就在晋陕蒙高原地区流行，其后的老虎山文化、朱开沟文化，直到与原匈奴相关的毛庆沟文化，一直延续这种墓葬传统。这种墓葬风格伴随匈奴人自鄂尔多斯北上而进入漠北，竖穴土坑墓也开始在漠北流行。
可见，原匈奴是起源于鄂尔多斯文化（可能已经有部分斯基泰基因和文化注入），被秦国击败后北上漠北。漠北地区原来居民主要是青铜和铁器时代居民后裔，以西部常德曼文化后裔为主，融合了部分中东部石板墓文化基因。墓葬风格的变化，表明从南方而来的原匈奴成为匈奴主导力量。
在匈奴分裂成南北两部分之后，显然北匈奴仍然是以R、J、E为主力，被汉朝打败之后，后来西迁，或者说西返更合适。此后，一批匈奴游牧民族前往中亚，一些游牧民族进一步到欧洲，并以匈人（Huns）的名义而闻名。数据表明，匈人时期的游牧民族是斯基泰人和东亚人的混合体，这表明他们在蒙古高原时已被同化为当地居民。此前，从欧亚大陆东部到西部考古发现的宴会用铁锅之间的相似性被视为迁徙的证据。然而，经典的困境问题依然存在：什么迁徙了？是人还是文化艺术品？深度阅读：虽然考古学家中有很多支持匈奴西迁的人，但谢尔盖·博塔洛夫（Sergey Botalov）最近提出了匈奴先到乌拉尔再到欧洲逐步迁移的想法。在哈萨克斯坦，亚历山大·波杜斯金（Alexandr Podushkin）发现了雅利斯卡娅（Arysskaya）文化，他在该文化中确定了一个与匈奴影响相联系的阶段。在高加索地区也发现了匈人的墓葬。同样，可以在更大的范围内追踪颅骨变形的习俗，就像匈奴的物质文化被系统地绘制出来一样。他们的历史兴衰在一项经典研究中被揭露出来。因此，一个逐步的匈人移民融入当地人形成匈人政体的过程似乎是一个可能的情景，这样就模糊了匈奴（XiongNu）和匈人(Huns)之间的直接考古相似性。这一观点与古DNA证据一致。
而南匈奴以C2和O2为主力，南匈奴投降汉朝之后，其C2和O2成分应该几乎全部进入汉族里。尤其是五胡乱华时期，剩下的匈奴人最后全部变成了汉人。

以上应该就是匈奴时代的族群真相，你能接受吗？
敬请大家继续关注本博，将继续分析蒙古时代的古DNA。

参考文献：

Nina Marchi，Simon Rasmussen，et al., 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Article in Nature · May 2018. DOI: 10.1038/s41586-018-0094-2
郑宗元(Choongwon Jeong)，Christina Warinne等，A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe，2020.3.25，bioRxiv preprint doi: https://doi.org/10.1101/2020.03.25.008078.