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解除休眠需要一定的低温积累量

(2014-04-27 11:54:56)
标签:

文化

分类: 樱花园艺

低温诱导休眠,而休眠的解除也有低温要求。当果树进入自然休眠期后,为了解除芽的自然休眠,必须经过一定时期的低温才能使芽发生质变——萌芽,这种一定时期的低温称为冷温需求量(chilling requirement,又称需冷量)。如果需冷量不能满足,果树则不能解除自然休眠,将表现出不萌芽、不开花或萌芽不整齐、叶片小等生长异常现象。
     打破落叶果树自然休眠的低温标准,在20世纪30—50年代,一般以7.2℃以下的低温小时数表示。解除落叶果树自然休眠所需低温小时数因不同树种、品种而有差异。如苹果为1200—1700 h;梨为1200—1500h;葡萄为200- 2000 h;桃为400—1200 h;杏为200—1200 h;李为700—1700 h;甜樱桃为500—1400 h;无花果为100 --300 h;核桃为400—1500 h;春香、丰香等休眠浅的草莓品种,需冷量只有50 h,而休眠深的达娜、全明星等需冷量则为600—1000 h 。
后人证实了冷温小时数忽视了7.2 ℃以下低温的不同作用效果及高于7.2℃温度对打破落叶果树自然休眠的作用。Richardson(1974)提出了计算红港桃休眠结束的所谓冷温单位模型——“犹它模型”.2.5℃一9.1℃打破休眠最有效,该温度范围内1 h为1个冷温单位(1 C.u);1.5℃一2.4℃,及9.2℃一12.4℃,只有半效作用,该温度范围内1 h相当于0.5 C.U;低于1.4℃或12.5℃ 一15.9℃之间则无效;16℃ 一18℃低温效应被部分解除,该温度范围内1 h相当于-0.5 C.U;18℃以上低温效应被完全解除,该温度范围 内1 h相当于-1 C.U。“犹它模型”在预测落叶果树自然休眠结束时期获得很大成功。
  不同的树种、品种需求的冷温单位数不同。如苹果需冷量一般在800—1200 C.U;桃一般在500—900 C.U;中国西北部桃大部分品种在800—930 C.U。

来个更详细的,看下面:
    落叶果树的需冷量得到满足,才能顺利完成自然休眠,进行下一个生长发育循环(尤其是正常开花结果),否则其他环境条件再适宜,果树也不萌芽开花,即使萌芽也不整齐,生长结果不良,达不到促进栽培的目的。因此,对落叶果树需冷量及其估算的研究至关重要,成为落叶果树设施栽培成败的关键。本文仅就需冷量估算模型进行介绍,以期为设施栽培和更完善的需冷量估算提供理论依据。
 需冷量的概念
      落叶果树解除自然休眠(内休眠)所需的有效低温时数称为果树的需冷量,又称为低温需求量或需冷积温。
对于果树需冷量的度量一直倍受人们关注。落叶果树的需冷量具有遗传性,即不同果树树种、品种的需冷量存在差异;即使同一树种、品种在年际间也存在差异,不同地区之间差异更大。说明需冷量与植物本身的生态适应性有关。目前还未找到一个适合各个树种、品种和地区的统一的有效的估算需冷量的模型。目前的需冷量估算模型即休眠解除模型主要是物候学模型,而不是生态生理学模型,没有以休眠的生理进程为基础,所以确定休眠解除日期和估算
2 目前主要的几种需冷量估算模型
 低于7.2℃模型  
      由美国Weinberger于1905年提出。该模型以秋季日平均温度稳定通过7.2℃的日期为有效低温累积的起点,以打破生理休眠所需7.2℃或以下的累积低温值作为品种的需冷量,单位为c h。Weinberger采用7.2℃作为有效低温的上限值,并于1956年用相关性分析的方法检验了这个临界低温值的实用性。结果表明,以7.2℃为临界低温值计算得到的累计低温时数与延长休眠的严重程度相关性很高(负相关),同时Weinberger还对美国经常发生延长休眠的145个地点的月平均温度和低温小时累计数资料用统计方法求得它们之间的对应关系。虽然做了许多研究,但7.2℃是不是有效低温的最恰当的上限值,低于7.2℃的温度与7.2℃本身在有效程度上是否相同,以及有效低温有没有下限值这些问题并没有解决。对这个问题以往所做的实验其结果缺乏一致性。在此基础上,后来一些休眠研究者又提出了0-7.2℃模型,即0-7.2℃温度范围是打破生理休眠的最有效温度范围,其他温度范围均无效。然而事实并非如此,上述两种模型均未考虑不同温度的破眠效果不同,这与自然条件及生物体的多样性不符。因此,近几年来低于7.2℃模型应用较少,0-7.2℃模型的应用相对较为广泛。
2.2 犹他模型
    美国Utah州立大学Richardson提出了计算需冷量的“冷温单位模型”,又称“犹他模型”。该模型规定对破眠效率最高的最适冷温一个小时为一个冷温单位;而偏离适期适温的对破眠效率下降甚至具有负作用的温度其冷温单位小于1或为负值。以秋季负累积低温单位绝对值达到最大值时的日期为有效低温累积的起点,单位为CU。不同温度的加权效应值不同(即不同温度对需冷量累积的贡献大小不同):2.5~9.1℃打破休眠最有效,该温度范围内1h为一个冷温单位(1CU);1.5~2.4℃及9.2~12.4℃只有半效作用,该温度范围内1h相当于0.5个冷温单位;低于1.4℃或12.5~15.9℃之间则无效;16~18℃低温效应被部分抵消,该温度范围内1h相当于-0.5个冷温单位;18.1~21℃低温效应被完全抵消,该温度范围内1h相当于-1个冷温单位;21.1~23℃温度范围内1h相当于-2个冷温单位。只有当积累的冷温单位之和达到或超过最低需冷量时数时,才能解除休眠,才能进行促成栽培。目前该模型相对来说是较为完善的,也是应用得最普遍的。
     高东升等于1996-1999年在山东地区以适于设施栽培的2年生和5年生葡萄、普通桃、油桃、杏、李、甜樱桃为试材,于每年的10月30日始,每隔2d采集1次带有花芽的枝条各10条(如带有叶片,可人工去掉),基部剪平,放在盛有清水的盆中,立刻移入玻璃加温温室。温室控制培养条件(温度)昼25℃∕夜15℃,光照强度800~1200umol∕㎡ s,光照14h∕黑暗10h,空气湿度50﹪~65﹪。每隔5d换1次水,连续培养30d。分别统计花芽和叶芽的萌芽率,如萌芽率超过50﹪,则记为以通过自然休眠,低温量已满足。试验期间,利用LI-1000田间数据自动记录仪连续检测采样地域的气温变化,统计落在每个温度段上的有效单位之和,然后结合所培养枝条的芽通过休眠时所经过的天数,就可以借助简单的数学计算估算出所测树种的需冷量了。常见的设施栽培品种‘巨峰’葡萄为1640CU,‘曙光’油桃为780CU,‘凯特’杏为910CU,‘红灯’樱桃为1200CU,‘大石早生’李为820CU。
       而Erez的实验表明,18℃以上才表现高温的负效应,而昼夜周期中高温为16℃对于打破休眠甚至有积极作用,所以犹他模型中对16~18℃用-0.5这个值似乎不妥。虽然犹他模型比0~7.2℃模型注意到了有效温度的效果变化,更符合实际,但不同树种、品种有差异;犹他模型只能有效预测高和中需冷量品种休眠的结束,不能有效预测低需冷量品种休眠的结束;并且犹他模型在暖冬或低纬度地区不适用。因此,犹他模型还需进一步研究和完善。
3 动力学模型
       Erez等就高温对低温的抵消效应的作用机制提出了一个所谓的动力学模型(以冷温单位反应曲线为基础,它考虑到了冷温对时间的非线性反应),在1988年冬对非洲南部的5个地区进行试验,发现动力学模型对冬季有效低温积累指示性很好,在冬季较冷或较温暖地区均表现适合。Erez于1990年在该模式的基础上发展了一个模拟休眠结束过程的计算机程序。动力学模型是一个复杂的模型,休眠解除包括两个步骤:第一个步骤是可逆的步骤,速度系数遵循Arrhenius规则;第二个步骤是协同转变。动力学模型的计算是比较复杂的,目前在国内应用的还比较少。
     对果树芽内休眠结束时间的估算,究竟采用上述哪种模型比较适宜一直是人们讨论的一个话题。而某地区两休眠季之间田间温度存在差异为比较和评价各种低温模型提供了一种有效的方法,以估算出的需冷量年际间差值最小的估算模型为该地区的最佳估算型。      
      Erez等在巴西南部对犹他模型和低于7.2℃低温模型作了比较,1980-1984年间的实验表明,犹他模型的萌芽表现比低于7.2℃低温模型更加一致。陈登文在对杏品种的低温需求量研究中,曾对犹他模型与低于7.2℃低温模型作了比较,发现在西北地区(陕西杨凌)犹他模型更加适合。Allan对非洲南部亚热带地区进行了试验,采用犹他模型和动力学模型计算累计低温,结果表明,不论在冬季温暖或较寒冷地区,动力学模型均能给出最好的休眠结束指示,而Utah模型则只在冬冷地区有效。王力荣等对桃品种需冷量的研究中,将犹他模型与低于7.2℃低温模型进行比较,认为在河南郑州0~7.2℃低温模型更加适宜。
3 讨论 .
3.1 估算模型
      需冷量估算模型虽然从低于7.2℃模型逐渐发展到动力学模型,但需冷量估算模型还存在诸如高温抵消冷温单位累积以及冷温单位开始累积点的确定等许多问题。Saure早期提出了一种关于休眠解除的温度反应的双模型,在这个模型中,认为温度对休眠促进和解除的调空是〔〕敏感性不同,此外还要考虑日温和夜温效果的差异。Sugiura等提出了一个发展速率和-6℃~24℃温度的关系。温度对需冷量满足的效果尤其重要,特别是在全年气候正在变化的情况下。Hanninen研究认为要想获得估算树木芽休眠解除所需需冷量的真正的生态生理学模型也需要三步:第一步,确定影响芽休眠解除的生理现象;第二步,概括总结所有有关环境调空生理现象的模型;最后,检验假设的模型。
3.2 模型的评价
      目前的几种需冷量估算模型的目的是为了描述温度和芽休眠之间的数量关系。综合目前几种不同的需冷量估算模型,均是在气候数据的基础上预测给定地区的芽萌发时间。一些模型假定长时间冰冻温度和长时间非冰冻温度对芽休眠解除的效果相似,但没有人考虑到短时间冰冻温度对休眠解除的效果。根据有关的的实验结果,应该对休眠解除估算模型重新定义。如果这一模型是反映生物现实的模型,例如模型反映的是环境对芽萌发调控的许多重要方面,则对模型的重新定义就显得尤为重要。对模型的重新定义还需要做大量的工作和深入的研究,同时也是一个很有意义的课题。

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