§2.2盘羊属的分类和分布

    Ovis是盘羊属, 也有翻译成绵羊属的。由于该属是多型种，容易混淆盘羊的概念，到底出现盘羊时指属、还是种。从属的角度来讲, 盘羊即指盘羊属。基于习惯和方便, 我们在其它章节所写的盘羊, 即为中亚盘羊, 由于本章涉及盘羊属的其它几个种, 为了便于区别, 盘羊即为Ovis ammon。该属野羊代表真正的羊，我们建议盘羊属可以改为羊属或真羊属。

盘羊属 Ovis Linnaeus, 1758

Ovis Linnaeus,1758. Syst. Nat.,10th ed.,1:70.(模式物种:Ovis aries Linnaeus), (domestic sheep).

Aries Brisson, 1762. Regn. Anim., p.12.( 模式物种:Aries aries Linnaeus).

Musinom Pallas, 1776. Spicil. Zool., 11:8. (模式物种:Musinom asiaticum Pallas = Capra ammon Linnaeus).

Musmon Schrenk, 1798. Fauna Boica, 1:18.(substitute for Ovis Linnaseus).

Ammon Blainville, 1816. Bull. Soc. Philom. Paris, p.76.(substitute for Ovis Linnaseus).

Caprovis Hodgson, 1847. Journ, Asiat. Soc. Bengal, 16:702. (模式物种:Ovis musimon Pallae).

Argali Gray, 1852. Cat. Mamm. Brit. Mus., 3:74.( 模式物种:Aegoceros argali Pallae= Ovis ammon Linnaeus).

Pachyceros V. Gromova, 1936. Neus Forschungen in Tierz. und Abstammungslehre (Festechr. Dr. Duerst, Beern), p.84. (模式物种:Ovis nivicola Eschscholtz)(as a subgenus)

 

    本属广布于亚洲北部、中部及与欧洲接壤的局部地带和北美。全世界盘羊属物种趋于减少,从早期的8个,减少到仅5或6种(见表2.2)。该属中, 中国只有一个物种，即盘羊。在盘羊属种级阶元的分类中，主要涉及对欧洲摩佛伦羊、亚洲摩佛伦羊和中亚Urial三个类群的分类。基本上有三种观点（表2.3），主张将三个类群合并的，以命名优先权为原则，定名为摩佛伦羊，O.orientalis Gmelin,1774（Valdez，1982；Shackleton，1997)；以地理类群为划分原则，将三个类群作为欧洲摩佛伦羊和亚洲摩佛伦羊，后者合并了亚洲摩佛伦羊和中亚Urial(Honacki,1982)；结合染色体为分类原则，将三个类群的欧洲和亚洲摩佛伦羊合并为摩佛伦羊，另外增加了中亚Urial（Vorontsov et al.，1972；Geist，1991)。这三种观点都有一定的依据，尤其是第一和第三种观点，但都不能完全解决这三个类群的分类。从物种长远的进化看，第三种观点将得到更多证据的支持。

    亚种是盘羊属基本和最常使用的分类阶元（表2.2），而且表现出极大的不稳定性，这也是盘羊属分类中存在难以一致的问题。

    盘羊属的分化也可以从细胞遗传学研究中得到证明, 根据遗传学理论, 作为遗传信息载体的染色体, 不但其数目和形态结构具有种的特性, 而且还反映出生物进化的历史。同一物种的所有个体都有着相同的染色体数目和形态, 而不同种的动物则有不同的染色体数目和形态。

    全北区(Holarctic)该属所有物种的染色体可分为四个类型(2n=52, O.nivicola; 2n=54, O. orientalis, O.dalli, O.canadensis; 2n=56, O.ammon; 2n=58, O.vignei)。全世界野羊分为五个类群，它们是地中海岛屿和中东、西亚的摩佛伦羊，中亚Urial，亚洲内陆干旱区的盘羊，西伯利亚东部的白羊，阿拉斯加和加拿大大英哥伦比亚北部的细角羊和北美西部的大角羊。有趣的是盘羊属的六个物种在进化过程中，在欧洲、亚洲和北美洲形成一个羊角形状的分布（图2.1）。

 

图2.1冰河时期全世界五个野羊类群的分布

 

    最西分布的是欧洲摩佛伦羊（musimon、orientalis、laristanica、isphaganica）二倍体染色体数, 2n = 54(Matthey, 1969; Hsu et al., 1971;  Bop_OHUOB, 1972; Nadler et al., 1973)。西欧种群可能来自野生O. orientalis, 并发展成为早年农业上的家羊(Popli 1979)。它们栖息于意大利撒丁岛和法国科西嘉岛, 并被引进到克里米亚等西欧国家。它们与紧接着分布于塞普露斯、土耳其、伊拉克、亚美尼亚、阿塞拜疆和伊朗西部的山区亚洲摩佛伦羊（gmelini、ophion）一样，2n = 54。

    中亚Urial盘羊, cycloceros、vignei、varentzovi、bochariensis、dolgopolovi二倍体染色体数, 2n = 58(Hsu et al., 1970;  Nadler et al., 1974; Bop_OHUOB, 1972), 它们分布于伊朗北部和东南部的山区, 通过阿富汗、塔吉克斯坦、巴基斯坦、进入印度西北部。

    盘羊二倍体染色体数目, 2n = 56。该物种分布于中国、塔吉克斯坦、吉尔吉斯、哈萨克斯坦、俄罗斯、蒙古、阿富汗、巴基斯坦、克什米尔、印度、尼泊尔、锡金等地。

    最东北的欧亚野羊是西伯利亚雪羊(O. nivicola, 2n = 52)。

 

表2.2 盘羊属（Ovis）种和亚种的分类和分布

Table 2.2 Classification and distribution of the Gene, Ovis

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摩佛伦羊      O. o. gmelinii     Armenian mouflon     亚美尼亚、阿塞拜疆、伊朗、伊拉克

O. orientalis                                         克、土耳其

             O. o. isphahanica  Esfahan mouflon       伊朗

             O. o. laristanica    Laristan mouflon      伊朗

             O. o. musimon    European mouflon       法国、意大利

             O. o. orientalis    Red sheep             伊朗

中亚Urial    O. o. arkal       Transcaspian urials    伊朗、吉尔吉斯、土库曼斯坦、乌兹

O. vignei                                            别克斯坦

             O. o. bocharensis  Bukhara urial           塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦

             O. o. cyclocceros  Afghan urial            阿富汗、伊朗、巴基斯坦、土库曼斯坦

             O. o. ophion      Cyprian mouflon        塞普露斯

 

             O. o. punjabiensis  Punjab or Salt          巴基斯坦

                              range urial             

             O. o. severtzovi    Severtzov’s urial       乌兹别克斯坦

             O. o. vignei       Ladakh urial or Shapu    印度、巴基斯坦

盘羊         O. a. ammon      Altai argali             中国、蒙古、俄罗斯

O. ammon     O. a. collium      Kazakstan argali        中国、哈萨克斯坦

             O. a. darwini      Mongolian or Gobi argali 中国、蒙古

             O. a. hodgsoni     Tibetan argali           中国、印度、尼泊尔

             O. a. jubata       Shansi or Northern       中国

                              Chinese argali         

             O. a. karenili      Tien Shan argali         中国、哈萨克斯坦、吉尔吉斯

             O. a. nigrimontana  Karatau argali          哈萨克斯坦

             O. a. polii         Marco Polo argali       中国、阿富汗、巴基斯坦、塔吉克斯坦、吉尔吉斯

大角羊       O. c. auduboni     Audubon’s           美国(Ex)

O. canadensis                   bighorn sheep

             O. c. californian    California             加拿大、美国

                              bighorn sheep

             O. c. cremnobates   Peninsular            加拿大、美国

                              bighorn sheep

             O. c. mexicana     Mexican bighorn sheep  墨西哥、美国

             O. c. nelsoni       Desert bighorn sheep    美国

             O. c. weemsi       Weem’s bighorn sheep 墨西哥

细角羊       O. d. dalli         Dall’s sheep          加拿大、美国

O. dalli       O. d. stonei        Stone’s sheep         加拿大

雪羊         O. n. alleni        Okhotsk snow sheep     俄罗斯

O. nivicola    O. n. borealis      Putorean or Norilsk      俄罗斯

                              snow sheep

             O. n. lydekkeri     Yakut snow sheep       俄罗斯

             O. n. nivicola      Kamchatka snow sheep   俄罗斯

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    北美野羊包括北部的细角羊(O. dalli dalli和O. d. stonei, 2n = 54), 以及中部和南部的大角羊(O. canadensis, 2n = 54)。细角羊分布从加拿大育空南部到大英哥伦比亚北部，大角羊见于美国的阿拉斯加, 加拿大的育空地区和西北地区，以及从大英哥伦比亚南部到墨西哥西北部(Geist, 1991; Nedler et al. 1973a; Valdez 1982)。

    七十年代, C. Nadler广泛进行了盘羊属染色体核型的研究(Nadler er al., 1971, 1973), 促进了对这个复杂的Ovis属进化的认识。他们发现所有的家羊和西部的Urials (musimon, gmelini, isphahanica, laristanica)的二倍体数都是54。核型包括6个大的等臂染色体(metacentric)和46个具端着丝粒的原染色体(acrocentric autosome)以及一个大的X和一个小的二臂Y染色体。在Urials分布区的东半部(arkal, cycloceros, vignei)的二倍体数是58, 在伊朗中北部的Elburz山脉, 两种类型相汇合, 形成一个染色体的杂交带, 二倍体数2n = 54, 55, 56, 57, 58。杂交围绕Kerman和Kavir地区，2n = 54, 55(Bunch and Valdez, ？)。两种野羊nigrimontana和ammon的二倍体数均为2n = 56, 核型含有4个大的等臂染色体。Korobitsyna et al.(1974)认为雪羊O. nivicola alleni具有2n = 52, 包括8个等臂染色体。所有北美野羊染色体2n = 54, 与西部Urail的二倍体数相同。事实上, musimon和gmelini的核型类似于大角羊O. c. canadensis和O. c. mexicanus, 前三个双臂原染色体结构上是同源的(Homologous)。Nadler et al.(1973)在musimon-canadensis杂交的精子发生(Spermatogenesis)通过减数分裂配对(Meiotic pairing)和染色体G-带的比较证明这种同源性。Wurster和Benirschke(1968)提出原始的染色体组型2n = 60, 具有58个端着丝粒的原染色体和2个性染色体。当端着丝粒的原染色体减少时, 等臂染色体数增加, 并且相同的染色体臂数被维持。着丝粒或罗伯逊合并(Centric or Robertsonian fusion)被认为是牛科动物染色体减少的主要过程。在盘羊属中, 染色体进化是从2n = 58到2n = 52。他们进一步总结家羊(2n = 54)起源于里海西部 musimon的祖先。

    不同的染色体数并不表明基因物资的不同, 着丝粒合并也不影响基因。只有2n = 54和2n = 58的Urial显示较小的形态差别, 且至少有四个亚种内交配没有困难, 没有杂交不育的证据(Nadler et al., 1971, 1974)。Mayr(1969)指出, 许多染色体突变(Chromosomeal mutation)与物种形成无关, 物种的形成可以发生在没有染色体突变的时候, 山羊就是很好的例证。在这种情况下, 染色体的证据只能作为分类的辅助资料。然而, 血清转移和血红蛋白单一性的发现, 对于某些盘羊或许可以提供一个重要的系统发育关系的评估方法(Lay et al., 1971)。

 

                                  Ellerman &      Corbet &                                         Shackleton &

种    名   Lydekker      Nasonov  Morrison-Scott     Hill       Honacki       Valdez       Geist        Lovari             本书

             (1913)5     (1923)8      (1951)5       (1980)6     ( 1982)6     (1982)5      (1991)6      (1997)5     

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O.ammon     O.ammon     O.ammon      O.ammon      O.ammon      O.ammon       O.ammon     O.ammon         O.ammon        O.ammon

O.polii                 O.polii

O.canadensis            O.canadensisO.canadensis  O.canadensis O.canadensis              O.canadensis    O.canadensis   O.canadensis

O.dalli                                           O.dalli      O.dalli       O.dalli     O.dalli         O.dalli        O.dalli

O.nivicola  O.nivicola              O.nivicola    O.nivicola                 O.nivicola  O.nivicola                     O.nivicola

O.musimon   O.musimon   O.musimon   O.musimon                  O.musimon                                

O.orientalisO.orientalisO.orientalisO.orientalis  O.orientalis O.orientalis  O.orientalis O.orientalis   O.orientalis   O.orientalis

O.gmelini              O.gmelini

O.laristanica O.laristanica O.laristanica         O.laristanica

O.ophion              O.ophion

O.vignei                                                       O.vignei     O.vignei     O.vignei        O.vignei       O.vignei

*不包括家羊(O. aries)