虎皮黄脸种基因的解析

整理，编译：美元

第一章 – 何为黄脸？

一直以来，对于黄脸种的理论著作超过所有其他品种，就黄脸种究竟从何而来以及黄脸种基因形式的争论一向是虎皮研究的热点话题。

现阶段，主流观点认为三种已知黄脸种的构成是来源于绿系,蓝系中等位基因；此理论的根据在于：绿系鸟羽色中生成黄色素的基因结构将同样在黄 脸变种中产生作用。

而如果黄脸的构成非来源于绿,蓝系中的等位基因，那么需要一个重新能构成黄色色素的“条件”，很显然，进化出这种条件的可能性将大大小于已 知基因的突变。

并非所有的育种者同意黄脸基因是蓝系鸟的等位基因。一些育种者声称，他们通过绿系鸟和蓝系鸟同时得出了绿，黄脸和蓝系。这个结构貌似可以推翻黄脸基因是蓝系等位基因的论断。然而，值得一提的是，在这种情况下，育种者很有可能把浸染作用强大的黄金脸失判为绿系鸟，从而造成推论的错误。

遗传形式

所有关于黄脸的文章都将关注点放在基因类型上，而基因的研究只对遗传形式提供参考意义。为了了解黄脸种为何形成，我们还需后退一步，以更宽的视角以揭示基因作用的方式。

虎皮黄脸种相当于其他鹦鹉类型的“蓝色过渡”品种。但特殊的是，在虎皮中双基因黄脸反而不如单基因黄脸黄化作用强。这个悖论多年以来一直作为一个谜团而引发起争论：究竟黄脸等位基因是增强黄色效果还是减少黄色效果的基因？

在19世纪80年代初，蓝系虎皮首次被发现，它们的后代由此分布到世界各地。几十年以后，蓝系虎皮才开始变得相当常见；.然而在这个现象出现前的10年时间中（20世纪30年代中期），所有三种类型的黄脸相继快速被发现，由此似乎告诉人们：黄脸可能以隐性的形式早已存在绿系的种群里相当长时间了。

引起人们极大好奇的是，双基因黄脸I型的虎皮在表现型上基本等同于一只普通的蓝系鸟。这个简单的事实引发出的疑问是：如何确定一只外表平常的鸟并非黄脸I

型？而我们认为的双基因黄脸I型，又是不是只是一只普通的蓝鸟呢？由此，我们引入一个重要的假设，也是人们固定思维容易忽视的关键点：

没有法则规定，基因必须以特定的顺序出现

我们只是假设，普通的蓝鸟为真正的蓝鸟，因为他们恰巧提前出现了，并被确认为“蓝系”；黄脸I型基因后出现，而被认定为黄脸的一种形式；事实上，历史可以逆向地演绎，即黄脸I型先于蓝鸟出现，在那种情况下，我们的固定思维是否也将转向，认为双基因黄脸I型才是真正的蓝鸟呢？

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想象一个不同的理论体系

试图想象一个不同的理论体系，我们首先把双基因黄脸I型确定为“蓝鸟”，之后出现“现在普通观点中的蓝系”，并被我们定名“双基因黄脸I型”。

由此，“绿化”的单基因黄金脸将被解释为“黄金脸 + 黄脸1型综合体”；现在理论体系中的黄金脸 +

黄脸1型综合体”将被认为是“单基因黄金脸”，由此，双基因将加强单基因黄化作用的理论将变得成立起来。

在此理论体系的支持下，黄金脸和黄脸II型等位基因符合双基因加强效果的一般推断：即单因子黄脸因子在蓝系鸟中加入黄脸因素，而双基因将加深这种作用。黄脸等位基因在这种情况下，将不被视为“抑制性基因”。

我们对于黄脸基因的看法由于历史的偶然发现而形成理论。而改变偶然事件发生的顺序（出现蓝鸟和黄脸I型等位基因的顺序）将使得看待黄脸基因的看法发生彻底的逆转。遗憾的是，对于黄脸育种者而言，惯性思维使得我们对理论的确定发生错误。

尽管我们可以纠正由此产生的，对于黄脸II型和黄金脸基因作用的解释，但仍有一个无法回避的问题留给我们：“为什么双基因黄脸I型表现为蓝色”？针对已知的基因的作用形式，这是一个非常难回答的问题。或许我们对问题的提法就有错误，由此引入我们固定思维忽视的又一细节：

没有理论证明，不可以存在两种造成“蓝系”的等位基因

现有的理论支持1种蓝系等位基因加3种黄脸等位基因的论断；那么，为何不能解释为2种不同的蓝系等位基因和2种不同的黄脸等位基因？

不同品种的由何决定?

在双基因的鸟中，我们看到基因最彻底的作用方式；双基因的鸟将决定品种的类别。因此，如果双基因黄脸I型的鸟显示出蓝鸟特性，那么此基因应定义为蓝基因，它应为蓝系的等位基因，而非黄脸等位基因。

根据以上推断，彼得.贝格曼博士做出了以下设定：普通蓝系为1型蓝系等位基因为(b1),

重定位传统的黄脸I型等位基因为2型蓝系等位基因(b2)。由此，我们看待问题的方式发生了改变，刚才我们的问题也由“为什么双基因黄脸I型表现为蓝色”

转变为“为什么当两个不同的蓝系等位基因组合时，将出现黄脸的鸟”？

通过基本的生化知识，这个疑问将不难解释，首先我们必须了解基因的作用形式：

基因犹如设计图

基因是一系列产生蛋白质的指令，犹如设计图一般；而实现其功能的，是蛋白质。如果基因表现出一种特别的形式，例如两个不同的蓝系等位基因产生黄脸，我们必须分析：在这种情况下产生出了何种蛋白质。

彼得.贝格曼博士指出，大多数的蛋白质是通过基因编码为酶实现的，因而酶即为体内化学反应的蛋白质（生物没学好，不是太理解；通过百度，看到了这样的表述：基因中的编码区通过细胞中的某些物质来合成酶或者其它多肽类物质，这些物质经过脱水缩合形成蛋白质类【先不管，继续往下看】）在绿系鸟中，基因编码

(设定为B等位基因)产生一种酶，负责制造黄色素。而b1 等位基因是 B的变异，因此它将产生一种略微不同的酶；此

(b1)酶为一种有缺陷的酶，因此无法制造出黄色素而形成蓝鸟,但需要强调的是，尽管如此，此种酶仍然存在。2型蓝系等位基因同1型也无黄色素，因为，同

1型一样，b2 等位基因也制造一种存在缺陷性的酶。 需要指出的是，这两种不同的等位基因不同，产生的酶，所带的缺陷也不同。

蓝系1型有两个b1 等位基因，因此只能产生(b1)酶;因此无黄色效果

蓝系2型有两个b2 等位基因，因此只能产生(b2)酶;因此，无黄脸效果

黄脸I型有一个 b1 等位基因，一b2 等位基因，因此，能产生两种具有缺陷的酶

现在的问题转变为 “两种具有缺陷的酶，如何共同作用，制造出黄色色素?”.

蛋白质结构

为了找到问题的答案，我们必须进一步研究蛋白质结构。蛋白质由链状的氨基酸构成，同时酶也有不同的构造：一些酶仅由一条蛋白质链构成，一些有两条蛋白质链构成，一些甚至多达四条。（为了更好地理解，酶、蛋白质、氨基酸的关系，可以举例出下面的例子：就一窜珠子来说，一个个珠子就是氨基酸，中加的绳子就是肽链，这串珠子整合就是蛋白质，珠子的多少，样子，结构，还有链子的粗细变化，都会决定蛋白质的不同，酶本质就是蛋白质

如果形成酶的一系列等位基因只由一条蛋白质链构成，将不会存在黄脸I型。基因构成为b1b2

的鸟表现型为普通蓝鸟。黄脸I型揭示的结果为：产生黄色色素的酶由超过一条的蛋白质链组成，可能为两条，可能为四条；为了得出论点，直到我们得出确切的证据推翻假设之前，我们暂且假设为两条。根据手上已掌握的线索：

纯绿鸟为 BB ，产生 (B/B) 酶.

蓝系1型鸟为 b1b1 ，产生 (b1/b1) 酶.

蓝系2型鸟为 b2b2 ，产生 (b2/b2) 酶.

黄脸I型为 b1b2 ，同时产生 (b1/b1) 酶 和 (b2/b2) 酶.

然而，由于蛋白质链以随机的方式“组装”到酶中，黄脸I型同时将产生杂合的(b1/b2) 酶：正是这种杂合的 (b1/b2)

酶，产生出黄色色素。

为了使得杂合酶(b1/b2)产生作用， (b1) 和 (b2)蛋白质链必须部分弥补彼此的缺陷，这说明(b1)蛋白质链缺陷同(b2)

蛋白质链缺陷的位置不同；尽管 (b1/b2)杂合酶能发生作用，但并不十分强大，这可以解释为何产生出的黄色素比较浅淡。

由此可见，黄脸I型鸟是蓝系型的两种鸟作用的结果；事实上，并不存在黄脸I型等位基因，更准确地说，黄脸I型的命名从开始便是不准确的。两种蓝色的等位基因相对对方互不呈现显性或隐性的特点，他们相对其他等位基因在显性强弱上的排位为最弱：

B ; bg ; by2; b1, b2. （注：bg 为黄金脸等位基因，by2 为黄脸II型等位基因）

为了更好地理解，可以类比所谓“黄脸I型”为一个复合的品种，可以类比一种类型的灰翅表现型，即greywing和clearwing的杂合（国外对灰翅的形成统称为“淡化【dilution】”，其中由三个等位基因：greywing,

clearwing和dilute,由此产生4种灰翅的表现型，两个greywing等位基因，greywing和clearwing杂合，两个

clearwing等位基因，以及两个dilute等位基因。

两种黄色素，真正的黄脸

上文集中讨论了所谓的“黄脸I型”的真正身份；相对而言，黄金脸和黄脸II型等位基因则为真正的黄脸基因，双基因表现型也为黄脸。两个品种的育种方式相同，唯一的区别在于，黄金脸比黄脸II型黄色色度更加深重。

在澳洲，由于这两种类型的黄脸育种方式相同的特点，很多观点把黄金脸误认为黄脸II型，以至于把它们统一归类为“澳洲黄脸”。在澳洲，黄金脸等位基因先被发现，当黄脸II型出现时，由于相同的遗传和育种方式，它并没有被认为是一种单独的黄脸形式。

一直以来，相当多的争论集中在界定黄脸究竟是“蓝鸟添加了黄色素”还是“绿鸟减少了黄色素”。在笔者以及一些专家看来，这似乎是一个徒劳的争论。再次引用彼得.贝格曼对此的看法“这种争论更多反映出人类思维的模式而非客观的自然规律，科学家把人类思维比喻成【伟大的二元机器】，

因此乐意把任何事物进行绝对化的归类，如黑与白，对与错，好与坏等等”。

对于虎皮而言，黄脸种既非绿系又非蓝系，通过对黄金脸基因公式的研究bgbg ，

我们很难把它称为绿系，因为实际上并没有绿色的等位基因；同时也很难称为蓝系，因为也没有蓝色的等位基因存在。

双基因黄金脸作为一“既非绿，又非蓝”的过渡性品种有属于自己独立的分类范畴，我们可引入“准蓝”这一说法，同理可运用到双基因黄脸II型by2by2

的分类标准上。

黄金脸

把双基因黄金脸作为此品种的标准表现型判断，金黄色素主要作用于“冒，脸及面具”上；同时黄色素不同程度作用于

“平行次尾羽”上；在成鸟的羽毛中，黄色素还可以零散作用于体羽，但羽色的基调仍为蓝色

 

双基因黄金脸只生成 (bg/bg) 酶，不像两种不同蓝鸟所产生的杂合缺陷性酶(b1/b2)，它保留了一定生成黄色素的能力。

除了双基因黄金脸，还有两种单基因黄金脸： 一种是比较常见的传统型，基因表示为 (bgb1 )

，此类型的鸟表现型为出现大片绿色，当人们谈到黄金脸时，第一反应即为此鸟；另一种单基因黄金脸的基因类型为bgb2

，此鸟表现型类似双基因黄金脸的黄色素分布，但在色泽上明显偏淡。这种鸟，传统上认为是黄金脸和黄脸I型的综合体，但我们前文已经指出，并不存在黄脸I型等位基因，所以这种论断是不正确的。综上所述，黄金脸单基因只能与蓝系1型和蓝系2型等位基因综合，形成我们已知的黄金脸表现型。

蓝系2型 单基因黄金脸