毫无疑问，人类是600余种灵长类中的一种。非人灵长类（猿猴）与人类近缘，其组织结构、免疫、生理、代谢和行为等方面都与人类高度近似，因而一直是医学生物学研究、药物试验、人类学和心理学研究中成为不可替代的模型动物。灵长类学是一门新兴的跨学科研究领域，近年来在欧美和日本发展迅速。据2006年国际灵长类学会统计，目前世界上有上万名灵长类学学者，出版英文研究论文4万余篇。中国是灵长类资源最为丰富的国家之一。 2002年中国科学院在北京首次承办了‘第19届国际灵长类学大会’，提出积极建设中国灵长类学的发展方针。以下回顾一下灵长类学的发展史，以作参考。

一  近代灵长类学的诞生

前面第一章里，介绍了人们对自身生物性质的认识，发现人类与猿猴的身体、心理、行为等存在很多相似的特点。随着近代比较解剖学的发展，人们越来越意识到人类与猿猴的近缘性，酝酿着近代灵长类学的出现。1863年，赫胥黎在《人在自然界位置的依据》中首次明确提出人类与猿猴可能来自于同一祖先。1871年达尔文在《人类的起源与性淘汰》中进一步提出人类和猿猴在形态（表情）、心理（道德观念）、行动（使用工具）等多个方面都很相似，预言非洲类人猿可能是人类的最亲缘物种，在非洲可能存在人类和类人猿的过渡种类。直到20世纪在非洲发现的南方古猿等化石肯定了达尔文的推测。达尔文提出进化论，推动了灵长类形态学和较解剖学在欧美的长足发展，成为灵长类学创始者（如图2.6）。

二  二战前灵长类学的发展

19世纪初，欧洲用猿猴为代替人类的模型动物[1]，进行梅毒、急性脊髓前角灰质炎研究和黄热病等人类疾病和神经生理学研究（Haraway, 1989）。20世纪初，为了获得更可靠的数据，欧美学者开始在研究室饲养猿猴。1924年法国在几内亚设立了饲养猿猴的巴斯德研究所，同年俄国在黑海沿岸建立了灵长类研究所。这些灵长类研究所最初的作用不是为了进行人类进化等基础研究，而是为了利用猿猴进行实验医学（主要是热带疾病）、繁殖生理学、神经生理学等方面的实验（如图2.7，图2.8）。

20世纪初具有人类学功底的比较解剖学者阿道夫（Adolf Schulz）移居美国，带去了大量灵长类标本和成长比较数据，奠定了美国比较解剖学基础。美国著名人类学者胡顿（Earnest Albert Hooton）非常强调灵长类学研究的重要性，从生物人类学的客观角度出发，研究涉及到行为学、分类学等比较解剖学以外的学科。其弟子库里治(Harold Coolidge)对倭黑猩猩进行了详尽的叙述，并将倭黑猩猩从黑猩猩中分离，认定为一个独立的物种（Bourne, 1977）。二战结束前最大的人类学发现之一出现于雷蒙达特和利基(Louis Leakey)对非洲直立人的发掘, 1932年他们发现非洲南方古猿，确立了‘人类是经常直立行走的动物’的定义(Dart，1959)。

1914年美国心理学者耶基斯尝试对饲育下大型类人猿、猕猴进行心理学实验，了解灵长类的智力、语言起源等课题，研究也涉及性生理、繁殖生物学等领域。著书《大型类人猿：一项关于类人猿生活的研究》（1929）和《黑猩猩：实验室研究》（1943）提出了对饲养条件下猿猴个体的感觉、知觉、言语能力，和与个体间的社会关系等研究方向。1925年德国人科勒（Kohler）在《类人猿的智慧》书中描述了实验室黑猩猩的智能。这些研究被定义为比较心理学[2]或生物心理学。

 1929年开始了以美国学者为主的灵长类野外研究(Bourne, 1977)。1931年耶基斯的学生尼森（Nissen HW）前往非洲研究黑猩猩野生种群的社会生态，1932年宾汉姆（Bingham HC）前往非洲研究大猩猩。1931年卡朋特（C.Carpenter）离开研究鸟类性行为的实验室，来到南美研究野生吼猴，强调了野外研究的价值。随后卡朋特的研究涉及南美的卷尾猴、东南亚的长臂猿等，1938年开始研究猕猴饲养群内的性行为。1937舒尔茨（Schultz）和库里奇（Coolidge）组织亚洲灵长类探险队开始了最初的野生长臂猿研究，将以往的医学、生理学、心理学等实验科学视野扩展到野外社会生态学研究。1941年灵长类学Primatology的名词首次出现，随后灵长类学者Primatologist的称谓被普遍采用(Straus, 1952)。但是，最初的野外研究的主要困难时很难观察到野生猿猴。所以在二次世界大战以前，灵长类学的野外研究一直未能得到充分发展（Haraway, 1989）。

三  二战后野外灵长类学的发展

第二次世界大战结束以后，胡顿的弟子沃什本（Sherwood Larned Washburn）强调从形态学与行为学同时研究灵长类的重要性(Bourne, 1977)。1948年他带领弟子前往东非和南非调查草原狒狒对草原生活的适应，希望了解早期人类祖先从森林迁移至草原后都会遇到什么样的环境压力，什么淘汰压力造就了人类进化等人类学问题(Washbourn, 1961)。1952年其《生物人类学的战略》提出从机能与构造的观点考虑人类学起源研究思想(Washbourn, 1952)。

肯尼亚博物馆的利基也对灵长类的行为感兴趣。1957年他将当时22岁秘书奥斯伯恩（Rosery Osbourne）送往乌干达作大猩猩的前期调查。他认为人类祖先可能适应于湖边生活环境。1970年他又将在坦桑尼亚的挖掘助手珍妮古道尔送往乌干达坦噶尼喀湖附近的拱北地区，通过观察湖边黑猩猩生态类推人类祖先的生活方式（如图2.9）。与此同时，达特也意识到研究野生类人猿重要性，开始调查乌干达的野生大猩猩种群。

1960年初研究鸟类、鱼类的欧洲行为学者开始研究灵长类的行为，包括荷兰阿姆斯特丹大学的行为生态学者科特兰特（Kortlandt A）、英国剑桥大学的欣德（Robert Aubrey Hinde）、普林斯顿大学的霍尔（Ronald Hall）等。行为学的研究方法和进化生态学理论进一步推动了灵长类的研究进展（如图2.10）。1970年洛伦兹（Zacharias Lorenz）和廷伯根（Nikolaas Tinbergen）将进化生态学的概念巩固并活用于人类学和灵长类学的研究中，确立了动物行为学[3]，获得了诺贝尔生物学奖。剑桥大学欣德原来研究鸟类性行为的，随后开始研究饲养的猕猴群中母子关系和社会行为，培养了前任国际灵长类学会主席蓝翰（Richard Wrangham）等若干优秀灵长类学者。普林斯顿大学的霍尔博士前往观察南非的野生草原狒狒和中非的赤猴，希望了解这些种类的社会生态学特点。不幸在研究中被叟猴咬伤，感染了猿猴B病毒而英年早逝。此外，洛伦兹提出人类脱化假说，认为黑猩猩原本是人类，但是在草原与人类祖先的竞争中失败后，黑猩猩退回森林，由此逐渐失去了原有的人类特点(Swindler, 1998)。他的假说虽然被随后的研究否定了，但是他这种独特的思考方式给人们以启迪，与同时代的研究者相比，他积极地推动黑猩猩与人类近缘的思想。1960年他将黑猩猩归为人科，这一分类被沿用至今。

四  日本灵长类学的发展

第二次世界大战结束后，日本学者启动了灵长类的野外研究热潮(伊谷纯一郎，1985)。今西锦司出版《生物的世界》和《生物社会的理论》（1975），为探索生物社会起源奠定了基础（如图2.11）。1947年以前，今西锦司（Imanishi Kinji）是研究蒙古游牧社会的一位人类学者，二战后他在日本国内调查宫崎省野生马群时，不经意间看到林中猴群，开始对灵长类的社会产生兴趣。他培养的学生川村俊藏(Kawamura Shunzo，后来成为京都大学教授)、伊谷纯一郎（Junichiro Yitani，后来成为京都大学教授）、德田喜三郎(Tokuda Kisaburo，后来成为朝日新闻社编辑)、河合雅雄(Kawai Masao，后来成为京都大学教授)等成为第一代日本灵长类学者。

日本灵长类学持续了60年以上，形成了投食、个体识别和长期野外调查的研究特点。今西锦司强调人类学研究方式，从‘人类家庭起源’、‘人类社会起源’的角度探索灵长类社会，但是他同时批判西方进化论的相关理论，导致日本灵长类学理论迟迟无法被国际社会接受。但是今西锦司对人类学的前瞻性贡献是不容否定的。1950年他在《自然》杂志中写道‘研究野生灵长类有利于揭示人类本性’，这一观点明显早于同时代的欧美学界。

日本的人类学界起初并不认可对野生灵长类的研究(伊谷纯一郎，1985)。1955年秋天‘日本人类学会、民族学会联合大会’上，伊谷纯一郎首次提出日本猴具有37种不同的发声模式。这一崭新发现立即遭到西村朝日太郎等人类学者的反对，他们不相信猿猴能够通过声音进行社会交流，要求伊谷纯一郎 ‘你应该当场表演一下猿猴的37种声音’。同一个会场上，川村俊藏对日本猴文化的研究也遭到了长达40分钟的批判，因为当时大多数文化人类学者认为‘文化’是人类特有的，通过灵长类研究了解人类文化起源是螳臂档车式的做法。不过，随着灵长类学的发展，如今关于灵长类文化、近亲交配回避等知识已经成为常识，频繁出现于各国中小学的教材中。1950年-1960年，川村俊藏、河合雅雄、山田宗视(Yamada Soushi)和小山直树(Koyama Naoki)等学者一致认为今西锦司提出的了解血缘关系是灵长类社会学研究的关键。1970到1980年以后，欧美学界逐渐接受血缘淘汰学说，开始关注灵长类的血缘关系。这时今西锦司进一步将文化定义为‘自然状态下存在的可受社会调节的行为’，认为鸟类兽类等也都可能有文化(Nishida, 1987)，指出整个生物界包括植物和动物都有‘社会’(今西锦司，1960)。在这一观点推动下，日本研究者们开始涉及到动物群间关系和文化行为研究得到蓬勃发展，并将灵长类学知识普及全国（如图2.12）。

上世纪五十年代以后，日本学者们开始向国外学界宣传自己的研究结果(Miyadi, 1964; Frisch, 1959)。1957年川村俊藏在太平洋学会会议讲演，同年日本猿猴中心创刊了世界第一个灵长类专门杂志《Primates》，第三年改为全英文版杂志。1958年今西锦司、伊谷纯一郎在欧美访问交流，宫地传三郎(Miyaji Denzaburo)在国际动物学会讲演。1959年北原隆在《美国人类学》综述了日本灵长类学研究进展。1960年今西锦司在《Current Primatology》发表英文论文，1964年宫地传三郎在《科学》杂志上发表了日本猴观察法、交流文化和群分裂的综述性文章。1965年奥尔特曼(Stewart Altmann)翻译了今西锦司、川村俊藏、伊谷纯一郎、河合雅雄等人的日文论文，进一步推动了日本学者与世界学界的交流。

1950年后半日本学者开始研究国外灵长类，特别注重类人猿的研究(立花隆，1991)。1957年川村俊藏前往泰国作了长臂猿早期调查。1958年今西锦司与伊谷纯一郎前往乌干达和喀麦隆调查黑猩猩，第二年河合雅雄与水原洋城(Mizuhara Hiroki)继续在乌干达调查。随后1961年今西锦司取得文部省研究经费，组织了京都大学非洲学术调查队，开始对坦桑尼亚的黑猩猩和狩猎采集民的联合研究，并将这一研究延续至今。1963年宫地传三郎、川村俊藏和杉山幸丸(Sugiyama Yukimaru)前往印度开始对长尾叶猴的研究，首次发现了灵长类杀婴行为。对饲养种群的研究方面，1920年代新泻高等学校心理学教授黑田亮(Kuroda Ryou)最早开始行为学研究(立花隆，1991)。1926年他开始在实验室饲养食蟹猴，做数字识别和声音定位等方面的实验。随后他转至京城帝国大学文学部，培养了天野利武(Amano Toshitake)、田嘉明(Den Yoshiaki)、系鱼介直佑(Itoigawa Naosuke)等日本初期的行为学学者。

为了进一步完善研究体质和培养下一代学者，日本政府和学者开始筹建京都大学灵长类研究所(立花隆，1991)。1956年首先由名古屋铁路公司出资设立了日本猿猴中心。1964年日本东京举行奥林匹克运动会，国内经济进入快速发展轨道，同时人们的眼界更加国际化。今西锦司在第八届灵长类研究会中指出‘在所有科学科目中，日本灵长类学最有可能超越欧美的先进国家。因为欧美没有猿猴的自然分布，学者们必须出国才能见到野生猿猴；而我国人不需要出国就能见到猿猴，文化生活中自古渗透着关于猿猴的朴素知识，具有发展灵长类学的自然和文化优势。利用这些优势，日本可以进行长期研究并建立一所综合性的灵长类研究所，超越欧美，领先于世界’。同年日本人类学会和东京大学联合将今西锦司的提案递交政府。1965年日本政府通过议案，于1967年组建了京都大学灵长类研究所。最初邀请了不同研究方向的四位教授，川村俊藏（生态学者）、近藤四郎（Kondo Shiroo, 形态学者）、实时利言（Tokizane Toshihiko, 神经生理学者）和园原太郎（Sonohara Taroo，心理学者），旨在建立一所综合性的基础研究所（资料来源：《灵长类所年报》第一期）。经过40余年的积累和发展，该研究所已成为世界首屈一指的灵长类学研究机构。目前汇集了百余名各国的灵长类专家和学者，涉及灵长类学分类、心理、智能、社会、行为、疾病、生理生化、实验动物等多个领域，为国内外学者们提供系统的科研和教育平台，奠定了日本灵长类学的发展基础（图2.12.1）。笔者在这个研究所8年的留学经历也深深体会到建设综合性学科和研究机构的重要性。

五 中国灵长类学的发展

  我国有现生灵长类8个属24种，已发现化石物种7个属40余种，是世界上灵长类资源最为丰富的国家之一（如表2.1）。其中主要分布于云南、贵州、广西和藏南等南方省份地区，但是大部分种类都处于濒危状态，缺乏基础的种群生态学调查。截止1990年已发表了论文2000余篇，涉及分类学、进化、生态学、保护生物学、繁殖和神经生理学等多个领域（Ji and Jiang, 2004）。遗憾的是这些文章多以中文发表，不利于与国际同行的交流。近年来，政府大力加强支持科研组织间的对国际合作和学术交流。1990年后海归学者们带回大量国外研究资源和信息，促进了国内灵长类学的研究水平，并产生了一些重要的研究成果。例如，中美科学家对古化石和古人类学的合作研究，发现了最古老的始猿属化石，这一物种的确立建立了新大陆猴和旧大陆猴之间的进化关联，丰富了灵长类的进化理论。2002年中国科学院在北京首次承办了‘第19届国际灵长类学大会’，强调了我国具有绝好的灵长类资源，提出积极建设中国灵长类学的发展方针（如图2.13）。

灵长类分类学方面，国内陆续发现了许多新的猕猴、叶猴和长臂猿种类（Milne-Edwards, 1897; Tomas, 1903），并出版了分类学中文书籍，例如《长臂猿解剖》(吴新智和叶智彰, 1978); 猕猴的解剖（叶智彰等, 1985）；金丝猴的解剖（叶智彰等, 1987）和叶猴生物学（叶智彰, 1993）。20世纪80年代后期，DNA分析技术等分子生物学方法被引入到了分类学研究。尤其在系统进化方面的研究，使得多年争论的中国金丝猴属和长臂猿几个种的分类地位问题得到了解决。

灵长类实验研究也是国内灵长类学最近研究重点之一。其中脑科学研究主要集中在对灵长类记忆功能、学习、视觉的研究。例如中国科学院的神经科学研究所以脑功能磁共振成像法等技术，通过研究灵长类等模型动物，阐明人类大脑的结构和功能，以及人类行为和心理活动的物质基础。医学研究方面，国内学者们比较关注避孕技术的模型动物研究(Zheng et al., 2001)，以及提高灵长类繁殖率等应用研究（He et al., 2001）。近年来研究者们将重点放在生命机能重建和传染性疾病这两个国际上最为热门的领域。但是由于我国利用猿猴进行生物医学研究的历史并不长，国内有关动物实验管理条规仍不健全，而《中国实验动物质量国家标准》（2001）等法规中没有针对非人灵长类使用申请程序方面的规定。国内也缺乏针对灵长类福利的有效监督体系和有关动物伦理的指导原则。

灵长类社会生态学主要关注国内猿猴的栖息地环境、食性和社群组成。在国家基金等项目的支持下，近年来对野生川金丝猴、滇金丝猴、猕猴、白头叶猴、蔵酋猴、长臂猿等种类的社会生态学研究取得了丰硕的成果。例如在秦岭川金丝猴研究方面，2001年冬季我们对秦岭周至国家自然保护区金丝猴西梁群投喂食物诱使该群下地活动获得成功，随后对该群中所有个体进行识别并予以命名（张鹏等, 2003）（如图2.14）。近十年的长期跟踪观察，了解了群内组成变化、活动时间分配、理毛行为意义、栖息地特征、空间分布等情况，基本掌握了该群活动规律。

   在环境和动物保护方面，政府近年来加大了的投入，建立了40余个和灵长类动物有关的国家级自然保护区。国家林业总局颁布了法规，对野生灵长类的买卖、科学实验用猴等进行了严格的限制。一些学术和民间团体也关注灵长类保护，例如中国动物学会灵长专家组、大自然保护协会（www.tnc.org.cn ）、世界自然基金会（www.wwfchina.org）、野生动物学会 （www.wcs.org）、保护国际 （www.conservation.org.cn ）、野性中国（ www.wildchina.net）等。而目前我们仍需要推行更加具体的措施，包括对我国灵长类种群分布情况进行较全面的调查，严格控制灵长类非法贸易和进出口数量，在野生动物保护法中添加对食蟹猴、狨等非我国原产灵长类种类的保护规定等。

近年来国内很多院校陆续推动了灵长类学教育，例如北京大学、西北大学、香港大学和中山大学等诸多院校已开设了介绍灵长类学的课程。中科院动物研究所、昆明动物研究所和中科院古人类研究等机构也积累了长期的灵长类研究数据，为我国发展系统的灵长类学研究和教育创造了良好基础。

张鹏著《猴、猿、人--思考人性的起源》节选