第一节 选择学说

一、选择的分类

1．自然选择

通过自然界的力量进行选择的主要目标是，在特定环境下最适应者生存。最早提出自然选择概念的是达尔文，他在《物种的起源》中，论证了生物的进化和进化的机制。达尔文关于进化机制理论的核心就是自然选择学说，他将物种起源与进化概括为三个主要阶段：第一阶段是变异，即通过突变、基因重组等效应，使群体内产生遗传变异；第二阶段是自然选择，即通过生存斗争，使具有较好适应性的个体获得生存，由此使有利变异在种群内得到发展；第三阶段是隔离，即具有特定适应性和稳定基因频率的种群，通过繁殖隔离和地理隔离，使群体间特性的分歧加深，最终导致新种的形成。

2．自然选择的三种类型：

（1）       稳定选择

（2）       定向选择

 (3)        岐化选择

3．人工选择

（1） 人工选择的概念

人工选择是按照人为制定的标准，对特定动物群体进行的选择。

（2） 人工选择的实质

人工选择的实质在于，由育种者控制繁殖，决定哪些个体作为种畜来繁殖后代，“选优去劣”，即打破了繁殖的随机性。根据基因控制性状表现的群体遗传学理论，选择能够定向地改变群体的基因频率，有利于生产性能提高的基因频率增加，人工选择打破了群体基因频率的平衡状态。

（3） 人工选择与自然选择的关系

人工选择是“离心”的，而自然选择是“向心”的。因此，从某种意义上来说，人工选择又是不断地克服自然选择的过程。当品种育成后，仍然需要通过人工选择，保证性状不退化。

二、选择的实质

无论人工选择还是自然选择，其本质是能够定向地改变生物群体的基因频率，进而改变生物类型。选择破坏了繁殖的随机性，从而打破了群体基因频率的平衡。选择使某些类型的个体留下较多的后代，而另一些个体繁殖机会减少，甚至完全失去繁殖机会。结果使选留的类型具有较高的基因频率，淘汰类型的基因频率减少。

改变一个群体的过程有三个环节，首先是发现或创造变异，然后通过选择来增加理想基因频率，最后经隔离使理想型性状稳定遗传，形成一个新种群。

三、选择的创造性

(一)选择创造性的根据

杂交可以产生在亲本中不曾存在过新的基因型，经过许多世代的人工选择，人们可以培育出多种家畜、家禽品种。

通过系统地选择某些质量性状也可能育成新品种。如为了便于管理，育种学者先后从牛、羊有角品种中育成了无角品种或品系。

安康绵羊是由羊群中发现的一头腿很短且弯曲的公羊羔，逐步培育而成的。于是用这种可遗传变异培育成了一个腿短个矮但体躯长的绵羊品种。

（二） 选择能改变基因频率

对遗传发生变异的群体，通过选择保存了有利变异的个体，淘汰了不利变异的个体，使群体内有利变异的基因频率增加，不利变异的基因频率减少。这样导致群体基因频率和基因型频率改变，可能形成新的生物类型。

（三）选择能够累积和加强变异

为了研究选择的作用，研究者曾经用实验昆虫果蝇和赤拟谷盗进行双向选择试验。经过几十世代上选和下选，形成了与原有性状差别很大的两个群体。美国的研究者曾用杜洛克猪和大白猪进行背膘厚的双向选择试验，即分别向背膘厚和背膘薄的两个方向选择，并与未加选择的对照组比较。用这种方法对杜洛克猪连续选择13世代，对大白猪连续选择11世代。试验结果表明，双向选择使两个品种的背膘厚的增加或减少都很明显。

 

第二节 质量性状的选择

一、隐性基因的选择

（一）   质量性状的遗传分析

控制质量性状的基因一般都有显性和隐性之分，可以根据孟德尔定律进行遗传分析。由于选择可引起基因频率的改变，当选择分别作用于隐性个体、显性个体或杂合体时，就会使群体某一特定基因的频率发生变化，进而使质量性状各种类型的比率发生变化。

（二）对隐性基因的选择

对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程。通过对显性个体和杂合子的淘汰可以完成。这项工作相对比较容易。若显性基因的外显率是100%，而且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰。

我们讨论一种最简单的情况，假如某一对性状，其等位基因为A和a，且A对a呈完全显性。该座位有三种基因型AA、Aa和aa。AA和Aa的表现型相同，都表现显性性状。群体的初始基因型频率分别为D= p²，H= 2pq，R= q²。为了选择隐性基因，淘汰显性基因，设选择系数为s。选择系数就是淘汰系数。

设初始群体的两基因的频率分别为p和q，则三种基因型频率为：

D = p²； H = 2pq；R = q²

留种率S等于1－s, 两种基因型AA和Aa的选择系数为s，完全淘汰，于是得出选择前后的基因型频率。

选择后的基因型频率按照以下公式计算：

设选择后的基因型频率分别为D’、H’和 R’，因此不难计算出选择后的基因频率：

据上式，影响选择效果有两个因素：一个是初始基因频率q,另一个是淘汰率。当s=1, 或留种率S=0 时，即一次性全部淘汰显性个体，此时下一代隐性基因频率q’=1，群体实现隐性基因纯化。

在动物育种实践中，育种目标一般涉及多个性状，而且主要的育种目标性状是有重要经济价值的数量性状，不能仅考虑选择隐性性状。为了主要生产性状的选择，要逐步完成对隐性基因的选择，即对隐性基因的选择不一定非要一代完成。

二、对显性基因的选择

对显性基因的选择，意味着淘汰隐性基因。在生物进化中，许多隐性有害基因在自然选择下得以保存。因此在动物育种中，常需要对隐性有害基因进行淘汰。如果种畜采用人工授精，对群体影响更大，应当确保种畜不是隐性有害基因的携带者。

淘汰隐性基因，首先是鉴定出隐性纯合个体，并将其淘汰。但是，由于显性杂合个体也携带隐性基因，所以仍有隐性基因留在群体中，要把全部隐性基因淘汰掉，必须把隐性纯合个体和显性杂合个体都淘汰掉，仅保留显性纯合个体。

（一）根据表型淘汰隐性纯合个体

 淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但是下降趋势将逐渐变缓，而且很难将其降低到0。甚至当杂合显性个体在群体中具有表型优势并被优先选择时，隐性基因的频率还可能增高。

（二）测交鉴定显性杂合个体

 淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体并予以淘汰，这样可更快地在群体中清除隐性基因。

1．利用亲属的信息

利用系谱信息：为了检测显性杂合子，系谱信息可以用于协助鉴定。如果某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性纯合体，那么它必是杂合体。已知为携带者的后代有50%的可能性仍是携带者。

2．利用后裔信息：对于隐性基因的可疑携带者，可以通过一次有计划的测交方案的实施，观察其后代是否出现隐性纯合个体，从而判断被测个体是否为隐性基因携带者。

3．测交检验

假设怀疑某头公畜是隐性基因的携带者，设它的基因型为A＿，对这头公畜进行测交的检测效率可能有多种情况，主要取决于与配母畜的基因型。

（1）与配母畜为隐性纯合体

 此种方法所需测交家畜头数最少，前提是隐性基因基本无害，即隐性纯合后代能正常出生和生长发育，各种功能正常。一头公畜被怀疑为隐性基因的可疑携带者，当它与隐性纯合母畜交配时，即Aa×aa，其后代中只要发现隐性纯合个体，既可断定这头公畜是隐性基因携带者。但其后代中即使未出现隐性纯合个体，也不能轻易下结论，说明这头公畜不是携带者。因为在交配时，配子的结合是随机的过程，各种配子结合都有一定的概率。

（2）与配母畜为已知隐性基因携带者

 有一些导致最严重遗传缺陷的隐性致死基因，使其纯合子在胎儿期间，或出生后不久就死亡，几乎不能找到成年的测交母畜。因此作为测交的与配母畜，只能找到已确认为隐性基因携带者的母畜。

（3） 与配母畜为已知携带者的女儿

 不利的隐性基因，在群体中的基因频率往往很低。若一头公畜是已知隐性基因的携带者，与整个群体比较，其后代的隐性基因频率是很高的。隐性基因携带者的女儿中，基因频率可达0.25。

（4）与配母畜为被测公畜自己的女儿 

被测公畜的女儿可以看作为测试群，这种交配方式是高度近交。公畜与其女儿进行测交可以同时检测几乎所有的隐性有害基因，因此，这种近交方式是检测个体基因型的有效途径。

（5）与一母畜群随机交配

被测公畜与一经选择的母畜群进行随机交配，也是一种检测隐性基因的测交方法。这种测交方法的效率直接受母畜群中隐性基因频率的影响。总的来说，其测交效率低于上面的几种方法。

三、对杂合体的选择

杂合体一般都比纯合体表现好，因为两个不同的等位基因存在互作，但是，由于基因的分离和重组，杂合体不能把优良特性真实遗传给后代。通常选择纯合体作为种畜，而不选杂合体。可是这也不是绝对的，在某些情况下，由于纯合体不能成活或性状不理想，也可以选留杂合体。

四、对伴性基因的选择

在家禽育种和生产中，较多地应用伴性基因。

在鸡育种中，根据羽速和羽色基因的伴性遗传规律，可以选育羽速自别和羽色自别的配套系。白羽蛋鸡只能利用羽速基因。

伴性基因除了用作雏鸡性别鉴定外，在鸡的育种中还常利用矮小基因dw，具有这种基因的个体，饲料转化效率明显高于正常型个体，而在生活力和主要生产性能方面，没有显著不利影响。利用这一特点，培育节粮小型褐壳蛋鸡新品种。

五、采用生化遗传和分子遗传技术检测质量性状基因

1、  生化遗传检测技术

首先通过生化手段诱导某性状表现，从而通过表型判断个体的基因型。对猪应激敏感综合征（PSS）基因的检测，可以用这种方法。

其二是测定个体在特定质量性状表现时的某些生化指标，以此推断个体的基因型。

其三是生化遗传标记辅助测定法，它是根据特定基因座位与一个或多个紧密连锁标记基因座位的变异类型构成的连锁单倍型，直接判定个体的基因型。

2．分子遗传学检测方法

由于分子生物学技术的发展，分子克隆及DNA重组技术的完善，特别是PCR技术和新的电泳技术的产生，人们探索通过分子遗传标记来识别DNA分子的变异性，进而检测特定基因座位上的遗传变异，即检测个体的基因型。已建立了应激敏感基因的PCR-RFLP技术。这种方法不仅可以检出隐性纯合个体，还可以准确地检出杂合个体。只要取样合理，仅通过一次PCR-RFLP检测，就可以将一个猪群的PSSⁿ基因净化。

 

第三节 数量性状的选择

多数经济性状属于数量性状，数量性状由微效多基因决定，表型易受环境影响，在无法控制每个基因时，需要用统计学的方法估计遗传水平。

一、直接选择方法

（一）   有关选择的指标

1．选择差和选择强度

（1）选择差

选择差(ΔP)是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数( )与群体均数（）之差：             ΔP= －

选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势。

（2）选择强度

选择强度是标准化的选择差。选择强度通常用小写字母“i”表示，即：

（3）直接选择反应

直接选择反应相对于间接选择反应，一般称选择反应。它表示通过人工选择，在一定时间内，使得数量性状向着育种目标方向的改进量，用ΔG表示。选择反应代表了被选留种畜所具有的遗传优势。

选择反应的一般公式：   

    上式的含义是：选择反应的大小直接与可利用的遗传变异（即加性遗传标准差）、选择强度和育种值估计的精确度三个因素成正比。为了获得较大的遗传进展，在制定育种措施和育种方案时，尽可能使这三个因素处于最优组合。

（4）世代间隔

世代间隔是指子女出生时，父母的平均年龄。这些子女是种畜。用L表示。

（二）选择的方法

1．单性状选择的方法

    在动物育种的某一阶段，可能需要对单性状选择。能够利用的信息，除个体本身的表型值以外，最重要的信息来源就是个体所在家系，即家系平均数。单性状选择方法，就基于个体表型值和家系均值。传统的选择方法分为4种，即个体选择、家系选择、家系内选择和合并选择。   

（1）个体选择

 也称为群选，只是根据个体本身性状的表型值选择，不仅简单易行，而且在性状遗传力较高，表型标准差较大时，采用个体选择是有效的，可望获得好的遗传进展，因此在一些育种方案中可以使用这种选择方法。

（2）家系选择

 家系指的全同胞或半同胞家系，以整个家系为一个选择单位，只根据家系均值的大小决定家系的选留。选中的家系全部个体都可以留种，未中选的家系的个体，不作种用。

在家系选择中又有两种情况，第一种是当被选个体参与家系均值的计算，这是正规的家系选择；第二种是被选个体不参与家系均值的计算，实际上是同胞选择。但二者的选择效果仅在家系含量小时有差别，当家系含量大时，二者基本上是一致的。同胞测验是一种变相的家系选择。

家系选择适用于遗传力低的性状，在相同留种率的情况下，这种选择方法所需选留群体的规模，要比个体选择大。

（3）家系内选择

家系内选择是根据个体表型值与家系均值的偏差来选择，不考虑家系均值的大小。每个家系都选留部分个体。因此家系内选择的使用价值主要在于小群体内选配、扩繁和小群保种方案中。

（4）合并选择

 前三种选择方法各有其优点和缺点，为了将不同选择方法的优点相结合，可以采取同时使用家系均数和家系内偏差两种信息来源的方法，即合并选择。根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予这两种信息以不同的加权，合并为一个指数I。

依据这个指数进行的选择，其选择的准确性高于以上各选择方法，因此可获得理想的遗传进展。

2．多性状选择的方法

多种经济性状是会影响动物生产效率的，而且各性状间往往存在着不同程度的遗传相关。因此，如果在对动物进行选择时，只考虑单性状，可能造成负面结果。

    传统的多性状选择方法有三种，即顺序选择法、独立淘汰法和指数选择法。

（1）顺序选择法

顺序选择法又称单项选择法，是指对计划选择的多个性状逐一选择和改进，每个性状选择一个或数个世代，待所选的单个性状得到理想的选择效果后，就停止对这个性状的选择，再开始选择第二个性状，达到目标后，接着选择第三个性状，如此顺序选择。

（2）独立淘汰法

独立淘汰法也称独立水平法，将所要选择的动物每个生产性状各确定一个选择标准，凡是要留种的个体，必须同时超过各性状的选择标准。如果有些个体，只有一项低于标准，不管其他性状多么优秀，将被淘汰。由于独立淘汰法同时考虑了多个性状的选择，优于顺序选择法。但这种方法不可避免地容易将那些在大多数性状上表现十分突出，而仅在个别性状上有所不足的个体淘汰掉。在各性状上都表现都不太突出的“中庸”个体，反倒有可能保留下来。

（3）综合指数法

综合指数法将所选择的多个性状，根据它们的遗传基础和经济重要性，分别给予适当的加权，然后综合到一个指数中，根据指数的高低选留。因此综合指数法具有最好的选择效果，是在动物育种中应用最广泛的选择方法。

在实际应用时，综合指数选择很难达到理论上的预期效果。主要有以下原因：综合选择指数中的各种遗传参数存在估计误差；各目标性状的经济加权值确定的依据不充分；候选群体过小，导致选择反应估计偏高；信息性状与目标性状的遗传关系的不确切等。

为了改进综合指数法的缺陷，可以采用多性状BLUP法。

二、选择效果的预估及影响因素

根据选择反应的公式，选择反应主要受四个因素的作用，,

（一）可利用的遗传变异

1．加性遗传标准差

选择反应的根本前提就在于群体中存在的可遗传的差异，遗传差异越大，可能获得的选择成效就越大。

根据数量遗传学原理，在纯种繁育的群体中实施选择时，可利用的遗传变异可以用微效基因平均效应的遗传标准差，即加性遗传标准差来度量。

2．选择极限

如果在一个群体中进行长期地闭锁选择，开始若干世代有选择进展，用同样的方法长期选择下去，直至选择对提高生产性能不再起作用，选择反应近于零。这种现象称作达到“选择极限”。是否存在选择极限，有不同的看法。在有限群体中，长期选择，如经过20～30世代的选择，有可能出现选择极限。但是，可以改变选择方法，或引种来打破原有极限。因此，在当前正常的育种工作中，不必为选择极限而担忧。

3．获得理想的遗传进展

为了能获得理想的遗传进展，使群体经常保持足够的可利用的遗传变异。可从以下几方面着手：

（1）育种初始群体应具有足够的遗传变异；

（2）育种群应保持一定规模；

（3）定期进行遗传参数的估计； 

（4）加大群体的遗传变异及引种。

（二）选择强度

1．选择强度的意义

标准化的选择差称选择强度。选择反应与选择强度成正比。

2．留种率与选择强度的关系

可以计算不同留种率对应的选择强度。

由于选择强度与选择反应成正比，当其它条件完全一致时，公牛选种时获得的选择反应是母牛的三倍多。

（三）育种值估计的精确度

估计育种值I与真实育种值A间的相关系数r_AI，是衡量育种值估计精确度或选择准确度最适合的指标。选择反应与育种值估计精确度成正比。

（四）世代间隔

1．世代间隔影响遗传进展

见教材表12-4。

2．影响世代间隔的因素

有诸多因素影响世代间隔，如果受精率低、性成熟晚、选择需要积累的记录多等，都会延长世代间隔。

二、间接选择法

（一）间接选择的意义

在动物育种实践中，有些重要的经济性状的遗传力很低，直接选择效果不佳；有些性状只能在一种性别中度量，如牛的产奶量、鸡的产蛋数等；有些性状不能在活体上测量，如瘦肉率；有些性状在个体一定年龄时才有表现。对这些不容易直接进行选择的性状，可以进行间接选择，提高选择效果。

间接选择是利用直接对辅助性状选择，间接对目标性状选择。

（二）相关选择反应

相关选择反应是通过辅助性状的选择，目标性状间接获得的选择反应。直接选择的性状和目标性状间应该有遗传相关。