第一节鱼类的生长特性
综合世界上各种鱼类的生长状况，鱼类具有下列共同的生长特性。
一、鱼类生长的遗传性
鱼类个体的大小、生长速度以及一生中生长速度的变化特点，由不同种类或亚种或品种的遗传特性所决定。世界上大型的鱼类如鲸鲨可以长到20—25m，重达8700kg；而最小的一种缎虎鱼长度只有7．5—11．5mm。这在脊椎动物中可以称得上是最大和最小的个体。淡水中大型的如鳇体长可达4—5m，体重lOOOkg。我国淡水中分布较广的缄大的可达2m，小的青56只20—3Omm。
从俄罗斯闪光鲟不同种群的生长状况，可以看到它们之间生长的显著差别(表8)。至于不同品种的生长差别，在生产中是常见的现象。在选择增养殖对象时，生长的遗传特性是首要的因素。
表8 闪光鲟不同种群的生长状况
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种
群
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平
均
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最
大
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叉
长
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年
龄
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叉
长
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年
龄
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北里海群
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114
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9
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107
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24
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库林撕克群
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102
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12
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200
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31
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顿河群
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122
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8
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180
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18
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库班河群
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98
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6
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167
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16
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二、鱼类生长的阶段性
鱼类一生各个发育阶段的生长特性不同，生长具有明显的阶段性。通常鱼类一生的生长可划分为三个阶段：在性成熟之前，是生长的旺盛阶段，此时性腺尚未大规模地发育，取得的营养除维持代谢的消耗之外，大多用于生长，因而此阶段的生长最快；在此阶段的早期，体长的增长比较突出，而后表现为体重的增加明显，例如鲢从孵出至2龄，体长增长迅速，至3龄时体重增加显著。
当鱼类达到性成熟后，进入生长的稳定阶段。此阶段鱼体性腺大规模发育，所摄取的大部分营养用于性腺的发育。与前阶段相比，体长增长的百分值剧烈下降，而体重增长的绝对值则占优势。此阶段的年限因种类而不同，有些鱼类延续的年限较长。
最终，鱼类进冬衰老阶段，此时对所摄取的营养，吸收和利用率都很低，在生殖机能衰退的同时，体长和体重的增长都极差。例如湖口地区的鲤在性成熟前(1、2龄)生长最快，生长指标最大(雌鱼为12．88)；性成熟后的生长稳定阶段(3—6龄)，生长指标明显降低雌鱼为7．8)；当进入衰老阶段(7—9龄以后)，生长缓慢，生长指标很低(雌鱼为2．05)。
三、鱼类生长的延续性
高等脊椎动物在性成熟后不长的时间，体长(高)达到最大值，生长停顿。鱼类则不同，它们在性成熟后相当长的时期内，生长仍以明显的速度进行着。即使已进入衰老阶段，如果食物充足，环境条件适合，仍能继续生长，虽然生长的速度很慢，但生长仍在延续，直到衰老死亡。例如长江上游的齐口裂腹鱼至6龄时，雄鱼体长为31．4cm，而后生长一直延续，每年都有少量的增长，到14龄时体长为50cm。
四、鱼类生长的周期性
鱼类的生长在一年中有明显的周期性变化。出现这种周期性变化的原因包括两个方面：首要的是气候的季节变化对于生长的影响，因为鱼类是变温动物，它们的生理活动受水温的影响极大。在水温适宜的季节，鱼类摄食强度大，对食物的吸收利用率高，生长旺盛。在适温范围的上下限，鱼类生长缓慢甚至停顿。此外由于气候的季节变化，鱼类饵料生物的数量与质量发生季节变动，因而对鱼类的生长产生间接的影响。
另一方面，当鱼类进入性成熟阶段，生理活动因性周期的变化而周期变动。当性腺处于大规模发育的季节时，吸收的营养很少用于体躯的生长，所以即使外界环境条件适于生长，鱼体生长仍受到很大的影响。当生殖活动完成，体质得到恢复或者性腺尚未进入大规模发育时期，鱼类的生长得到加强。
因此在性成熟之前，鱼类主要受气候的季节变化影响，生长出现季节周期的变动，而性成熟鱼生长的周期变动则要受季节和性腺发育周期的双重作用。
五、鱼类生长的性别差异
一般雄鱼比雌鱼性成熟早，因而生长速度提前减慢，所以雄鱼个体通常比雌鱼要小些。例如湖口地区青鱼1—6龄雌、雄鱼的平均体长存在明显的差别(表9)。
表9
湖口地区青鱼雌雄鱼体长对比(单位：cm)
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年龄
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雌鱼
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雄鱼
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1
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33.1
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32.1
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2
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58.2
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55.5
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3
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77.8
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73.1
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4
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91.0
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84.7
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5
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98.6
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92.3
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6
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104.6
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94.9
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也有少数鱼类雄鱼比雌鱼生长快。如尼罗罗非鱼，由于雌鱼具有口腔护卵的习性，所以雌鱼的生长比雄鱼差，同龄个体雌鱼小。
这种性别差异并不是绝对的，和环境中的饵料条件有关，例如鲫在饵料条件中等或恶化时，雄鱼明显地比雌鱼的生长差，反之食物保障良好时，这种生长上的差别并不显著。
鱼类的生长和各项生态因子有密切的关系，其中水温、饵料、，水质、光照等等对于鱼类生长都有重要作用，这在鱼类与环境的相互关系一章中已加阐述。
第二节鱼类的年龄及鉴定年龄的方法
一、鱼类的年龄
鱼类一生能存活的年数因种类而不同。有些鱼类只生存一年或甚至不到一年；大多数种类的寿命在二三年以上乃至十几年；有的则寿命较长，甚至能够生存百年以上。通常大型鱼类、性成熟晚的寿命较长，而小型、性成熟早的鱼类寿命短。
青鳉、间银鱼、香鱼等在一年内可生长到最大长度，一年达到性成熟，产卵后死亡，它们的寿命为一年。草、青、鲢、鳙、翘嘴红66和鳜等寿命为几年乃至一二十年。鲤、鲫可以活30—40年以上。鳗鲡最长的活55年。鲶科的一些种类超过100年。据说狗鱼有活200年以上的个体。
鱼在自然界中的寿命与它们一生的经历有密切的关系。很多种类，特别是洄游鱼类在第一次产卵后全部或大部死亡，例如鳗鲡和大麻哈鱼在第一次产卵后绝大部分死亡，它们的寿命一般与性成熟年龄相同。
二、鉴定鱼类年龄的方法
(一)鉴定鱼类年龄的基本方法
通常用的方法有长度法和年轮法两类。
1．长度法
或称彼得生长度分布法，这是用大批测量渔获物中同一种鱼的长度组合来统计分析它们的年龄组合。使用此法时，在捕捞中不应有选择性，以渔获物取样时也不应有人为的选择。
具体做法是测定样品的体长，在座标纸上作出长度分布曲线，如
果曲线出现高峰与低谷，则每个高峰代表一个年龄组。例如图259水岛鳕的长度曲线出现6个高峰，分别代表0—5六个年龄组。这是因为鱼类的年龄和长度之间存在一定的联系，鱼类在衰老期之前随着年龄的增长，长度增大。而且每相隔一年，其平均长度相差一级，即每个高峰的体长值代表一个年龄组的平均体长。
这种方法有一定的局限性，因为渔具对渔获物终究有一定的选择性，所捕到的鱼很难包括所有的年龄组。在整个捕捞季节中，不同日期各批渔获物的长度组合不完全相同，长度分布曲线就不会出现明显的高峰。至于老年鱼由于生长停顿会出现长度分布的重迭现象，而无法根据长度分布曲线来确定年龄。此法适用于尚无有效鉴定年龄的硬组织的鱼类，也可用来校对通过硬组织结构鉴定的年龄是否准确。
2．年轮法
在季节因素和性腺发育因素影响下，鱼类的生长具有年周期性。在一年中生长快速时期，鱼体硬组织的生长显著，当生长处于缓慢或停滞时期，鱼体硬组织的生长也受阻。这种生长状况的变化会在硬组织上留下痕迹，亦即形成年轮。可用于鉴定年龄的硬组织有鳞片、骨骼、鳍条和耳石等。对一种鱼类来说，这些硬组织上的年轮不一定都清晰可靠，年轮的形态也有很多类型，这需要专门的研究。
(二)用鳞片测定年龄
用鳞片测定年龄具有取材方便，不损坏鱼体和测定简便等优点。
1.鳞片的采集
从每尾标本采集的鳞片应放入特制的鳞片小纸袋中，纸袋上应有该尾鱼的种类、编号及采集日期，并将有关资料如采集地、体长、体重、性别等登录备查。为了防止鳞片混淆(尤其是易脱鳞的鱼类)，可在采鳞前将鱼体放在清水中略加漂洗，洗去其它鱼的鳞片。在鱼体上哪个部位采鳞，决定于该部位鳞形是否正常，轮纹是否明显，同时要考虑选择不易掉鳞的部位。通常采鳞的部位在头后至背鳍前部下方、侧线前段上方的区域。易脱鳞的鱼类可以选择胸鳍掩盖部位或其它剩余部分的鳞片。每尾标本通常采鳞10一20片，如鱼体尚需存活，应尽量少采。野外采鳞后立即放入鳞片袋压平，以防在干燥过程中卷曲。观察时可将鳞片放入淡氨水或温水中浸洗数分钟，拭去表皮和粘液。
2．鳞片上年轮的类型
鱼鳞的生长由环片的生长表现出来。鳞片上环片的生长方式有不同的类型，常见的有下列几种：
(1)疏密型：鳞片上环片的宽度不同，存在宽环片带和窄环片带。前者是生长旺季形成的，后者是生长缓慢形成的。由宽的环片向窄的环片是逐步过渡的，即逐渐变窄，当第二年生长旺季时又形成新的宽环片。在最窄的一轮环片与外方第一个宽环片之间的交界处就是年轮。鲑鳟鱼类属典型的疏密型。
(2)切割型
鳞片上的环片间距并无宽窄之分，但生长旺季形成的环片比较完整，后端到达鳞的后缘；生长缓慢时形成的环片不完整，后端不到达鳞的后缘。当第二年生长旺季时新形成的环片走向与内侧不完整环片的走向不同，出现类似切割的现象。这第一个新形成的环片即切割线，就是年轮。大多数鲤科鱼类的年轮属切割型。
(3)特殊环片型
有些鱼鳞上的年轮不属于疏密型或切割型，仅在年轮处出现特殊的环片，常见的有:
①环片分歧：年轮的环片不象其它环片规则地排列，而出现不规则的分歧。
②环片合并：年轮由两个环片合并而成，或比其它环片粗而厚。
③环片形成空隙：年轮处有1—2环片消失，出现明亮的间隙。
④环片平直：年轮处为1—2个平直环片，可与其它正常的弧形环片相区别。
⑤环片改变方向或环片变细、中断。
3．鲤科鱼类鳞片上年轮的形态
鲤科鱼类鳞片上的年轮大多属切割型，由于鳞片后区环片的形态不同，可分为两种类型，现以鲤和鲢、鳙为例加以说明：
(1)
鲤鳞上年轮的形态：鲤鳞片前区和两侧区的环片成同心弧状排列，后区的环片变形而成为许多不规则的颗粒状突起，即环片突线终至于侧区与后区交界处。在一个生长年带中所形成的环片大多相互平行，但环片在侧区与后区的交界处状况，因生长强度而不同，生长缓慢时形成的环片不完整，不到侧后区的交界处，至次年生长旺盛时形成的环片完整，伸达交界处，因而出现前一生长年带末期的环片群与新生长年带的第一个环片走向不同形成的切割袒象，这第一个环片就是年轮。年轮处环片的切割现象在侧后区交界处表现得最清楚，其次为侧区和前区交界处。在年轮处还可能出现环片断裂、缺少等现象。
(2) 鲢、鳙鳞上年轮的形态：鲢、鳙鳞片后区的环片正常排列。在一个生长年带中，生长旺盛季节形成的环片在后区封闭而呈“O”形，生长缓慢时形成的环片不完整，在后区不封闭，因而呈“U”形。当次年生长旺盛时又形成“O”形环片，与前一生长年带末期的“U”形环片形成切割现象，这第一个“O’’形环片就是年轮。
4．鳞片上的其它轮纹
鱼鳞上除了年轮之外，还可能有一些其它的轮纹，主要的其它轮纹有以下几种：
(1)副轮：当鱼类生活中遇到非周期的、偶然的变化而造成生长停滞时形成副轮。一般副轮的主要特点为：
①副轮仅在某些鳞片上出现，通常不会在全部鳞片上存在。
②副轮大多只出现在鳞片的某一区域，而没有形成完整的轮圈。
③在疏密型年轮的鱼鳞上，稀疏的环片群中突然出现2—3个窄环片，如果将此看作年轮，则年带的宽度明显地比正常的年带狭窄。
④在切割型年轮的鳞片上虽出现环片断裂或紧密排裂所形成的轮纹，但没有环片切割现象或仅一侧出现切割现象，另一侧则没有。
(2)幼轮：是指在鳞片的中心区出现的一个小轮纹，这是在不满一年的幼鱼期形成的副轮。由鳞中心至此轮的环片数很少，而且通常不在全部鳞片上出疵。如果此轮形态与正常年轮近似，而且又在所有鳞片上出现，那就需要对实测的1龄鱼体长与根据此轮推算出的1龄鱼体长(推算方法见本章第三节)作比较，才能判定此轮是年轮还是幼轮。
(3)生殖轮：这是由于生殖原因而形成的轮纹。鲑鳟类的生殖轮特别明显，与年轮形Ⅺ不同。例如鲑和鳟产卵前在海中即停止摄食，并将鳞片逐渐吸收，再加上生殖活动中鳞片受到损伤，所以鳞边缘的环片断裂、紊乱、消失，当产后回到海中重新摄食生长才形成正常的环片，从而留下生殖轮。
(4)再生轮：鱼的个别笋片因机械损伤等原因脱落后，在原来的部位又会长出新鳞。这种鳞片的中央部分是紊乱的骨纤维，而没有正常排列的环片，再生后形成的第一个正常环片称为再生轮。这种鳞片不能用来鉴定年龄。
5．鳞片上形成年轮的时期
不同种类形成年轮的时期不同，同种鱼类不同个体形成年轮的具体时间有先有后，而一尾鱼不同部位鳞片上年轮的形成也不是同步的。所以需要周年观察才能查明这种鱼类年轮形成的时期。一般早春开始摄食、生长的鱼类，3—4月鳞上开始出现年轮；春季产卵的鱼，产后才大量摄食生长，5—6月后才开始出现年轮。例如梁子湖鲤5月以前捕到的个体鳞片皆无年轮，6月有8．2％的个体出现年轮，7月达到68．1％，到9月全部个体都形成年轮。
(三)用其它硬组织鉴定年龄
鱼类的骨骼、鳍条、耳石等硬组织上也出现年轮。这些硬组织在生长旺季时形成钙质密度高的宽带，在生长缓慢时形成钙质密度低的窄带。窄带与第二年形成的宽带交界处就是年轮。通常这些硬组织上形成年轮的时间比鳞片上的要晚。
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