​　　上期我们介绍了一项野生猫科动物贸易的研究。文中提到，除家猫外，所有猫科动物的生存都受到严重威胁。那么，喵星人大家族都有哪些成员呢？它们彼此间是怎样的亲戚关系？它们和汪星人是死对头还是远房表亲？要回答这样的问题，我们就需要画一画喵星人的“族谱”——系统发育树。

演化历史

　　现生肉食性哺乳动物，包括猫科动物在内，它们的祖先可以追溯到五千五百万年前，古新世与始新世交界的时期。从那时候起，食肉形类动物（Carnivoramorpha）就与肉齿目（Creodonta）相互独立，分化成食肉目（Carnivora）和已经灭绝的细齿兽超科（Miacoidea）。去年被重新命名的Dormaalocyon latour被认为与现今食肉目的祖先很相近，可以被画在系统树的基部，而现今的猫型超科和犬型超科动物则位于这一系统树的顶端。

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▲与食肉形类有共同祖先的肉齿目鬣齿兽，图片来自维基百科。

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▲生活在古新世、始新世时期的细齿兽超科小古猫（Dormaalocyon latour），图片来自http://global.britannica.com/。

　　猫型超科下包括猫科、獴科、灵猫科、鬣狗科等4个科。近期的研究表明犬型超科下的犬科动物与其它类群（熊科、大熊猫科、海象科等等）之间的亲缘关系较远，可能与猫型超科的关系更近。而猫型超科中，最早的猫科动物出现在距今约三千万年前的渐新世。真正的猫科诞生后向两个方向发展，其中一支上犬齿逐渐延长，以灭绝的剑齿虎为代表，另一支犬齿趋于变小而身体比较灵活，逐渐进化成现存的37 个猫科物种。

　　分子研究显示，现生猫科动物起源于一千一百万年前的假猫。假猫被认为是现存猫科动物与已灭绝的剑齿虎亚科的共同祖先。化石记录表明，猫科动物中的一些物种进化时间只有三到五百万年，多数物种在不到一百万年的时间内形成。可以说，猫科动物拥有古老的祖先，但在近期才发生快速辐射与物种形成。

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▲假猫部分颌骨化石

系统发育和谱系分类

　　根据Solé等（2014）基于考古研究提出的解剖学证据，及Johnson（2006）分析现生37种猫科动物基因组提出的分子生物学证据，并借鉴王金凤等（2012）所制分类系统表和系统发育树，笔者尝试着对现生猫科动物的系统发育进行了梳理，绘制了一幅猫科动物的“族谱”图，正确阅读方式是从最底下（“族谱”的基部）往上看。

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　　对现生猫科物种的分类归属至今仍有很多争议与分歧，根据不同的分类划分标准, 不同的学者曾把37种猫科动物归入2（Felis和Acinonyx）到23 个属不等。图中展示的两种谱系分类系统，是目前得到广泛认可的三谱系和八谱系分类系统。

　　三谱系分类系统认为，猫科物种可以分为三个亚科（Subfamilies）或谱系（Lineages），即：家猫谱系、豹谱系和虎猫谱系。其中最早分歧的是虎猫谱系（一千万年~一千二百万年前），最晚分歧的则是豹谱系（一百万年~八百万年前）。

　　八谱系分类系统是1997年Johnson根据其线粒体基因的研究成果提出的。这个系统将豹谱系中的中等体型猫类重新进行归类，包括虎猫谱系、家猫谱系、豹谱系、美洲狮谱系、猞猁谱系、豹猫谱系、狞猫谱系和金猫谱系。目前这一分类系统已经得到广泛采用。

戏说演化

　　讨论到这里，我们差不多理清这个大家族是怎么回事了。

　　上古时代，某位传说中的祖先“生下”了“食肉形类”和“肉齿目”两个孩子，“食肉形类”又“生了”“食肉目”，“食肉目”的后代里有个叫“猫型超科”的孩子。“猫型超科”在大约三千万年前“生下了”“始猫”，是为“猫氏”家族的得姓始祖。而现在的猫科大家族可能是一千一百万年前的“假猫”“生下”的后代。

　　在随后的漫长岁月中，它们迁徙、分家，成了八大支系，一共37家。然后，时间进入第四纪，在最近的两百万年里，喵星人家族遇见了一个年幼的家族。那个时候，恐怕谁都没有想到，猫科大家族的命运，有一天会掌握在这个名为“人科”的家族手里。

文 | 山水自然保护中心 施奇静

参考文献：

[1]Johnson W E, Eizirik E, Pecon-Slattery J, et al. The late Miocene radiation of modern Felidae: a genetic assessment[J]. Science, 2006, 311(5757): 73-77.

[2]Solé F, Smith R, Coillot T, et al. Dental and tarsal anatomy of ‘Miacis’ latouri and a phylogenetic analysis of the earliest carnivoraforms (Mammalia, Carnivoramorpha)[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2014, 34(1): 1-21.

[3]王金凤，张亚平，于黎．食肉目猫科物种的系统发育学研究概述[J]．HEREDITAS (Beijing)，2012，34(11)：1365-1378．