加载中…【细胞生物学】中间纤维
(2019-01-31 23:10:37)
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细胞生物学中间纤维生物学生命科学 |
分类： 生物科学 |
一、中间纤维的结构与类型
1.中间纤维（IF）的结构
IF是一种坚韧的，耐久的蛋白质纤维。它相对较为稳定，即不受细胞松弛素影响也不受秋水仙素的影响。
构成IF的所有亚基除了能够形成直径为10nm纤维哇哦，这些亚基的蛋白质都有共同的结构域结构：一个α螺旋的中间去，两侧是球形的N端和C。所有亚基的中间螺旋结构都是保守的，中间杆状区又分为4个螺旋区，它们之间被3个间隔区隔开，间隔区也非常保守的。亚基装配时靠α配对形成二聚体。
不同类型的IF的亚基在头部和尾部的大小和氨基酸组成方面有很大区别，具有不同的组成和化学性质。IF分子质量的大小主要取决于尾部的变化，结构的关键区域在于杆状区，它们表现出形成多级螺旋所需的分子形式。
某些IF分子能够形成同源二聚体纤维，而有些则能形成异源二聚体纤维，长度是可变的，一般为40-50nm。
2.中间纤维的类型
脊椎动物中间纤维主要类型
中间纤维的装配
酸性和碱性角蛋白是表皮细胞中典型的中间纤维蛋白，可按1:1形成异质二聚体，它们都不能组装成同质二聚体。角蛋白有很多异构体，可分为两组：一组有10种异构体，主要存在于坚硬的表皮细胞；另一组含有30组不同的异构体，主要存在于体内一些组织的表皮。
常见的型IF蛋白有4种，与型和型IF蛋白不同，它们既能形成同质二聚体，也能形成异质二聚体。分布最广泛的是波形蛋白，在白细胞、血管内皮、某些表皮细胞核成纤维细胞都有表达。它们的功能是帮助支持细胞膜。它们的功能是帮助支持细胞膜。波形蛋白常常与微管结合在一起。
神经元纤维蛋白主要分布在神经元轴突中，负责轴突的生长，决定轴突末端的直径太小。
二、中间纤维的组装及去组装
1.中间纤维 的装配
IF的组装大致分为3个过程：首先是两个单体以相同的方向组成1个双股螺旋的二聚体，两个二聚体以相反的方向组装成1个四聚体，二聚体具有极性，四聚体没有极性。然后，若干个四聚体首尾结合组装成原纤维，一个原纤维长度变化不定。最后形成的中间纤维的横切面上共有32个多肽。
2.中间纤维的动态变化
IF亚基蛋白合成后，基本上全部组装成IF，游离的单体很少。组装成的IF比微管、微丝稳定。但是在某些细胞中也能看到IF的动态平衡，这些细胞中，IF在有丝分裂前解聚，而在有丝分裂后在新的子细胞中进行装配。在另外一些情况下，在整个细胞分裂过程中，IF都保持聚合状态。IF的装配和去装配是通过磷酸化和去磷酸化进行控制。
3.中间纤维结合蛋白
IF之间的相互作用或是IF同细胞其他结构相互作用是由中间纤维结合蛋白（IFAP）介导的，这些结合蛋白能够将中间纤维相互交联成束。IFAP的一个可能作用是将IF同微丝、微管交联起来形成大的细胞骨架网络。
三、中间纤维的功能
1.为细胞提供机械强度支持
从细胞水平看，IF在细胞质内形成一个完整的支撑网架系统。它通过整联蛋白与细胞质膜和细胞外基质相连，在内部与细胞核表面和核基质直接结合，中间纤维可直接与MT、MF及其他细胞器相连，赋予细胞一定的强度和机械支持。
2.参与细胞连接
一些器官和皮肤的表皮细胞是通过桥粒和半桥粒连接在一起的。桥粒介导-细胞的黏着，半桥粒介导细胞与细胞外基质的黏着。IF参与黏着连接中的桥粒连接和半桥粒连接，在这些连接中，中间纤维在细胞中形成一个网络，既能维持细胞形态，又能提供支持力。
3.中间纤维细胞核膜稳定
在细胞核内膜的下面由一层由核纤层蛋白组成的网络，对于细胞核形态维持具有重要作用，而核纤层蛋白是中间纤维的一种。组成这种网络结构的核纤层蛋白A和C，它们交联在一起，然后通过核纤层蛋白B附着到内核膜上，分布在整个细胞中，维持细胞的形态
四、三种细胞骨架的比较
首先，IF是相当稳定的结构，即使用含有去垢剂和高盐酸溶液处理细胞，IF仍然保持完整无缺。在这种条件下，微管和微丝则要去聚合并溶解在溶液中。第二，IF在体积上微管和微丝是不同的，微管的直径为24nm，微丝的直径则是7nm，而中间纤维是10nm。而且形态上也不相同，微管是由αβ微管蛋白二聚体组装成的中空管状，微丝是由球形亚基装配成的α螺旋纤维，而中间纤维由α螺旋杆状的结构。第三，IF的亚基并不同核苷酸结合，而微管的亚基与GTP或GDP结合，微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
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