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【细胞生物学】染色体

(2018-12-31 20:33:51)
标签:

细胞生物学

染色体

分子生物学

遗传学

生物学

分类: 生物科学
1.染色体的包装
人的细胞平均含有60亿碱基对的DNA,分布在46条染色体上,没对碱基对的长度是0.34nm,60亿碱基对的DNA加起来有2m长。另外,细胞内还结合大量的水(每个碱基对结合6分子水),直径只有10μm的细胞核能够容纳下2m长的水溶性DNA。染色质以核小体作为基本结构逐步进行包装压缩,经30nm染色质纤维、超螺线管、最后压缩包装成染色体,总共经过四级包装。
(1)从DNA到核小体 核小体的装配是染色体装配的第一步,一个核小体直径是10nm,由200个碱基对的DNA组成,每个碱基对长度为0.34nm,一个核小体伸展开来的长度是70nm,由此可推算,DNA包装成核小体,大约压缩了7倍。
(2)从核小体到螺线管 核小体通过自身形成螺旋的方形形成致密的、外径为30nm的管状结构,称为螺线管,又称30nm染色质纤维。从完整的细胞中常常可分离到10nm的核小体纤维和30nm纤维,只要改变提取液的盐浓度可将二者分开。从核小体到螺线管压缩了6倍。
从螺线管到超螺线管 30nm的染色质纤维进一步螺旋化,形成一系列的螺旋域或环,这些环附着在支架蛋白上。螺旋域的直径是300nm。然后,螺旋环的进一步形成超螺旋环,或超螺旋域,此时的直径为700nm,每个环估计含有50-100kbDNA,推测染色质环仍然是基因协同表达的功能单位。典型的超螺旋环的开头和结束都是A-T富集序列并与核骨架或核基质蛋白结合在一起,其中包括II型拓扑异构酶酶,推测该酶调节DNA的超螺旋程度。DNA从螺线管道超螺线管估计又压缩了40倍。
(3)从超螺线管到染色体 超螺线管进一步螺旋化,形成直径为1-2μm,长度为2-10μm的中期染色体,从超螺线管到染色体大约压缩了5倍。由此推算,DNA经核小体到染色体总共压缩了8400倍。
2.中期染色体结构
(1)着丝粒和动粒
着丝粒是染色体中连接两个染色单体、并将染色单体分为短臂(P)和长臂(q)。由于着丝粒处的染色质较细、内缢,又叫主缢痕,为碱性染料所深染。着丝粒的两个基本功能:在有丝分裂前期将两条姐妹染色单体结合在一起,第二个功能为动粒装配提供结合位点。
根据着丝粒在染色体上的位置,将染色体分为4种类型
中着丝粒染色体:着丝粒位于染色体中部,两臂长度相等或大致相等。
亚中着丝粒染色体:着丝粒偏离中部,染色体的两个臂长短不一,短的叫短臂,简写为p,长的叫做长臂q。
近端着丝粒染色体:着丝粒靠近染色体一端,长臂极长,短臂极短,甚至不易察觉。
端着丝粒染色体:着丝粒位于染色体末端,只有一个长臂。
动粒:是由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的,附着于主缢痕外侧的圆盘结构,内层与着丝粒结合,外层,又叫外板,是由一些特异的蛋白质在内板上装配而成的,其中含有与微管正端结合的蛋白质。
(2)次缢痕与核仁组织区
次缢痕 是人色提上的一个缢痕部位,由于此部分的DNA松解,形成核仁组织区,故此变细。它的数量,位置和大小是某些染色体的重要形态特征。每种生物染色体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。
核仁组织区 是细胞核特定染色体的次缢痕处,含有rRNA基因的一段染色体区域,与核仁的形成有关,故称为核仁组织区。核仁是NOR中的基因活动而形成的可见的球体结构。
(3)随体与端粒
随体 是位于染色体末端的、圆形或圆柱形的染色体片段,通过次缢痕与染色体主要部分相连。它是识别染色体的主要特征之一。根据随体在染色体上的位置,可分为两大类,随体处于末端的,称为端随体;处于两个次缢痕之间的称为中间随体。
3.核型与染色体分带
(1)核型
核型又叫染色体组型,是指染色体组在有丝分裂中期的表型,是染色体数目、大小、形态特征的总和。在对染色体进行测量计算的基础上,进行分组、排列、配对,并进行形态分析的过程叫核型分析。
(2)染色体分带
用特殊的染色方法,使染色体产生明显的色带和未染色的明带相间的带型,形成不同的染色体个性,以此作为鉴别单个染色体和染色体组的一种手段。
常用染色体分带技术:
Q带 又叫荧光分带法。用荧光染料奎吖因染色,在紫外光激发下,显现明暗不同的带区,可在荧光显微镜下观察。一般富含AT碱基的DNA区段表现为亮带,富含GC碱基的区段表现为暗带。此法的有点是分类简便,可显示独特的带型。缺点是标本易褪色,不能永久性保存。
G带 将染色体制片经盐溶液、胰酶或碱处理,爱用Giemsa染料染色,在光镜下进行检查,见到特征性的带。一般富含A-T碱基的DNA区段表现为暗带。
C带 主要显示着着丝粒区附近的结构性异染色质,也可显示其他区段的异染色质部分。标本可用酸(HCl)及碱(NaOH)变性处理,再经2×SSC在60中温育1h,最后用Giemsa染料染色显带。
N带 又称Ag-As染色法。主要用于核仁组织区的酸性蛋白质。
R带 染色体用磷酸盐溶液进行高温处理,然后用吖啶橙或Giemsa染料进行染色,结果显示的带型同G带明暗相反,故叫反带。
T带 是对染色体末端去的特殊显带法,能够产生特殊的末端带型。
4.巨型染色体
(1)多线染色体
核内DNA多次复制产生子染色体平行排列,并通过同源染色体配对,紧密结合在一起,从而阻止了染色体纤维进一步凝聚,形成体积很大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。多线化的细胞处于永久期间,体积也相应增大,它存在于双翅目昆虫的幼虫阻止内,如唾液腺、气管等。多线染色体来源于核内有丝分裂。
(2)灯刷染色体
灯刷染色体是卵母细胞进行第一次减数分裂时,停留在双线期的染色体。它是一个二价体,含4条染色单体,由轴和侧丝组成,形似灯刷。染色体轴由染色粒轴丝构成,每条染色体轴长400μm,从染色粒向两侧伸出两个类似的侧环,伸出的环是对称的,一个平均大小的环约翰100kbDNA。
灯刷染色体的形态与卵子发生过程中营养物储备是密切相关的。大部分DNA以染色粒形式存在,没有转录活性,而侧环是RNA转录活跃的区域,一个侧环往往是一个大的转录单位,有的是由几个转录单位构成。灯刷染色体侧环上的RNA主要是mRNA,mRNA与蛋白质结合形成无活性的RNP颗粒,这些颗粒储存在卵母细胞中,以便受精之后使用。与DNA结合病储存起来的蛋白主要是转录因子。另外,对于卵子发生期的核糖体合成有重要的作用。

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