【分子生物学】类型I和类型Ⅲ的转录因子及其转录起始复合物
(2012-09-29 23:39:04)
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分类: 生物科学 |
1.类型I基因的转录因子
类型I基因的启动子主要负责rRNA前体基因转录。
(1)转录因子SL-1
SL-1本身在类型I启动子DNA上不具有结合的足迹,当它与RNA聚合酶I结合后能增强结合上有控制元件(UCE)的能力。SL-1由TBP和3种分子质量为110KDa,60KDa和48KDa的TAF1组成,TAF是TBP偶联因子(TAF),功能:确保RNA聚合酶I准确定位于启动因子和起始位点。
(2)UBF,即上游结合因子。UBF由两个亚基构成,分子质量分别是97KDa、94KDa。94KDa本身已具有UBF活性。UBF在不同种属间非常保守。
2.RNA聚合酶I的转录起始复合物
RNA聚合酶I转录起始需要SL-1和UBF两种转录因子。转录起始复合物装配步骤:①两个UBF分别特异性地结合到上游控制元件(UCE)和核心启动子上通过DBF蛋白质的相互作用,使UCE与核心启动子之间的DNA形成环状结构;②SL-1(选择性因子)结合到UBF-DNA复合物上。③当SL-1和UBF结合后,RNA聚合酶I就结合到核心启动子上。
3.类型III基因的转录因子
(1)TFIIIA
TFIIIA是一种典型的锌指结构的DNA结合蛋白,锌指由Zn2+与两个Cys,两个His残基形成配位C2/H2型。TFIIIA有9个锌指结构与DNA结合,它们插入5SrRNA基因内部启动子两侧的大沟内,是蛋白质停靠在DNA上。锌指中特定的氨基酸残基能与特异性碱基接触,形成紧密蛋白质-DNA复合体。
(2)TFⅢB和TFⅢC
(3)转录因子TFⅢB是一个异三聚体,其中之一是TATA框结合蛋白TBP。另一个亚基是TFⅢB相关因子BRF其序列和功能类似于TFⅢB。TFⅢC由6条多肽组成,总分子质量600KDa。在类型Ⅲ的内部启动子中,TFⅢB本身不能结合于DNA序列。需要装配因子的协助,才能结合于启动子的位置。
4.RNA聚合酶III转录起始复合物的装配
(1)tRNA
①TFⅢC结合到A框和B框上;②TFⅢB结合于A框上游约50bp的位置上,并只与TFⅢC相互作用,而与DNA序列无关;②RNA聚合酶结合于TFⅢB-TFⅢC-DNA复合物,随后,TFⅢC从该复合物中释放出来。
(2)5SrRNA基因转录起始复合物的装配
①TFⅢA结合于C框
RNA聚合酶III的转录起始复合物装配需要3个基本转录因子,即TFⅢA、TFⅢB和TFⅢC。TFⅢB是RNA聚合酶III唯一真正的转录子。
(3)可变RNA聚合酶III启动子
许多RNA聚合酶III基本还接受上游序列的作用,从而调控其自身的转录。一些RNA聚合酶III启动子。如U6核内小RNA和来自非洲淋巴瘤病毒中小RNA基因只使用其转录起始点上游的调控序列,即U6snRNA基因的启动子位于转录起始位点上游,其中包括一个位于-30~23碱基处的TATA框和PSE等,利用TATA框和Inr构成核心,RNA聚合酶III就能其实转录,PSE可明显提高转录效率。