【分子生物学】真核生物基因转录的启动子
(2011-03-19 09:22:29)
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启动子基因真核生物rna聚合酶转录 |
分类: 生物科学 |
1.类型Ⅰ基因的启动子
类型Ⅰ基因的启动子即类型Ⅰ基因,它是RNA聚合酶Ⅰ的启动子,控制rRNA前体基因转录,其产物经剪接加工后生成各种成熟rRNA.rRNA基因在每个细胞内有数百个拷贝,没个拷贝的序列都基本相同,并且具有相同启动子序列。所有真核生物rRNA基因共同特征:①以多拷贝形式串联排列;②在没个拷贝单元的内部,18SrRNA,5.8SrRNA和28SrRNA的基因都按照5’→3’方向依次排列;③rRNA基因转录单位的长度比3种成熟rRNA的总和要长。
类型Ⅰ启动子序列组成:核心启动子位于转录起始点附近,从-45至+20;上游控制元件(UCE)位于-180-- -170.这两个启动子的序列有85%相同,两部分都富含有GC。这两个区域的碱基序列突变将引起启动子强度下降。
RNA聚合物I对其基因的转录需要两种转录因子——UBF1和SL1参与。
2.类型Ⅱ基因的启动子
(1)转录起始点
在转录起始位点周围,类型Ⅱ启动子具有基因最适合表达所需的保守序列,它的共同序列是PyPyANT/APyPy(Py指嘧啶C或T,N为任意碱基)。这个保守序列称为转录起始位点。转录起始点与TATA框一起组成核心启动子,启动子位于下游任意基因转录。
(2)基本启动子
基本启动子位于转录起始位点上游-25 — -30范围的7bp左右的保守区域,共同序列是TATAAAA,其中第5、7位的A常备T所取代,因而该保守区的碱基频率T95A87T93A95A63A83A50.这一序列成为ATAT框。有时,TATA框还会出现G和C。有的基因启动子目前尚未发现TATA框。这类基因表现为:①持家基因:是在所有细胞都呈现为组成型表达,它们控制细胞内维持生命活动所必需的重要生化途径的一系列酶类。②在发育受到调控的一大类基因。
(3)上有启动子元件
在核心启动子上游100—200bp范围内,存在着一个转录调控区,含有多个组成启动子的原件,统称为上有启动子元件(UPE)这些序列元件一般表现为细胞类型的特异性,其功能是提高转录的效率和特异性。
β-珠蛋白基因的启动子,在转录起始点上游越100bp的启动子区域内,将每个碱基逐一取代,观察这种逐个突破对转录的影响。结果显示有3个短序列中的突变导致转录水平明显下降,它们的中心分别于转录起点上有-30,-75和90的两个区域中的突破对转录影响很大。这三个原件分别是:①TATA可读框 ②CCAAT框 ③GC框。
3.类型Ⅲ基因的启动子
(1)基因内启动子
基因内启动子位于基因编码的内部。占第Ⅲ类基因启动子的大多数。已发现的SSrRNA,tRNA、Alu基因家族的启动子都位于转录起始点下游,即在基因内部。
基因内启动子的序列是高度保守的,5srRNA基因的A框相当于tRNA基因的A框。
(2)转录起点上有启动子
转录起点上有启动子又称基因外启动子,这类启动子4种原件:TATA可读框;②近端序列元件(PES);③远端序列原件(DSE)④八聚体基序原件(OTC)。
无论在离体环境或活体细胞内,TATA框结构都是这些基因被RNA聚合酶Ⅲ转录时所必需的。在序列和位置上类似于mRNA编码基因TATA框,而且两者序列元件在功能上可以互换。在U6基因转录中,具有典型Ⅱ启动子的TATA框,但他却是RNA聚合酶Ⅲ转录作用特异性的主要决定因素。
(3)混合型启动子
混合型启动子是指既具有基因内的也具有基因外的启动子元件构成的启动子。它的上游启动子由TATA框,PSE以及尚未鉴定的远端元件构成;基因内的B框上与上游元件协同作用,共同启动转录,增加转录效率。