真核生物RNA聚合酶其实转录需要各种蛋白质辅助因子系统成为转录因子。这些转录分子分为：①通用转录子、②基因特异性的转录子

1.基本转录因子

基本转录因子广泛存在于各类细胞中DNA结合蛋白，一般是指RNA聚合酶Ⅱ催化基因转录所必需的蛋白质因子。它们是在基因的启动子上构成转录复合物的基本组成成分，属于组成型的转录因子。

1.TFⅡD

TFⅡD 为一种蛋白质复合物，含有一个ATAT框结合蛋白（TBP）和8--10个TBP偶联因子。

（1）TATA框结合蛋白

TATA框结合蛋白（TBP）序列高度保守，分子质量约为38kDa。在TATA框结合蛋白（TBP）的C端约有180个氨基酸，含碱性侧基较多的氨基酸，差别也仅限于少量性质相同的保守性氨基酸的置换。

重组的人TBP，其C端180个氨基酸残基构成TATA框的结合域，能结合于启动子TATA框。TBP结合的TATA框一般位于DNA小沟内。

TBP蛋白的空间构象能折叠似马鞍的形状，其分子构象内侧与DNA双螺旋结合。在TBP蛋白结合DNA位点，氨基酸序列在种属间十分保守。TBP蛋白结合DNA，形成马鞍形后的外表面积变大，而且，在种属之间氨基酸序列多变的N端暴露在这个外表上，更适合于结合其他的转录因子。TBP分子的C端和N端两部分呈现二元对称性，但序列不相同。这种空间构想的变化在功能上意义：①使转录因子与RNA聚合酶Ⅱ更紧密地与DNA位点结合；②由于TATA框序列的变形弯曲，相当于对螺旋的局部解链，有助于DNA形成开放型起始复合物。

（2）TBP偶联因子（TAFⅡ）

TAFⅡ由大约9个亚基组成，各亚基分子质量为30-350KDa，亚基的大小并非一致，但氨基酸序列确有相似性，表明他们之间是同源的，有一定保守性。当一组TAFⅡ亚基定位于基因的启动子区域后，能引起其他各种通用转录因子按一定次序吸纳结合到PIC的复合体上。

2.其他TFⅡ因子简述

（1）TFⅡA 能激活TBP，结合于TATA框上游的一侧，能解除TFⅡD的负调控等作用，促进TFⅡD的结合于TATA框。

（2）TFⅡB 与TATA框结合后，TFⅡB在启动子上与正在装配的复合物相互作用，不对称地结合于TATA框下游（-10—— +10）起决定转录起始的位置作用。由于TFⅡB靠近TBP，其C端可直接作用于TFⅡD-DNA复合物，沿着DNA链的一侧接触，并延伸，对DNA模板链在起始位点附近形成保护。TFⅡB的N端通过锌指结构与TFⅡE和TFⅡ协同作用，吸引RNA聚合酶Ⅱ分子到正在装配的复合物上。

（3）TFⅡF 由两种亚基RAP70和RAP30组成，这些亚基是RNA聚合酶Ⅱ结合蛋白（RAP）。它的小亚基RAP30与E.coli的6个因子同源。

（4）TFⅡH由大约近10个亚基构成的蛋白复合物，在转录起始阶段后期起作用。具有依赖DNA的ATPase活性，ATP水解释放的能量作用于DNA双螺旋解链作用。

（5）TFⅡE 有57kDa和34kDa两种亚基，能与RNA聚合酶Ⅱ相互作用促进转录。

2.转录起始复合物

（1)起始转录复合物的组装

组装PIC是一个动态的过程，基本步骤：

1）在TFⅡA协助下，TFⅡD上的TBP首先结合到启动子核心元件TATA框上，形成动态瞬间复合物。

2）TFⅡB进一步结合到动态的瞬间时复合物上。

3）TFⅡF和RNA聚合酶Ⅱ预先结合后，再结合到复合物上。

4）TFⅡE和TFⅡH进入复合物，转变为活性的转录起始复合物。

5）TFⅡH的DNA解旋酶活性利用ATP，使起始点解开更多的DNA双链。

6）随着4种NTP底物进入，转录的延伸复合物不断进行新生RNA链的延伸。

（2）CTD磷酸化作用

CTD是RNA聚合酶Ⅱ最大的C端域。CTD重复单位中，第2、5位点的Ser（或Thr），是主要磷酸化位置。

①CTD参与起始转录

②CTD参与转录的延伸