以我的经验,阴影外表下的纯合子鱼骨虎斑就是大多数纯合子阴影美短。U_的隐性基因倒置被叫做
u 和
uu,允许这些猫有鱼骨(Tm_)或是标准虎斑的图案。因为鱼骨和标准斑的双亲是纯合子(阴影
– UUTmTm,classic
uutbtb)所有F1小猫是无斑纹虎斑携带鱼骨和标准虎斑图案(UuTtb)。这符合例子上的数据。表2显示了当F1小猫和标准斑猫繁殖会有什么样的后代,这符合表1所举的例子。
这是最简单的无图案遗传的现象,阴影猫的遗传规律是更复杂的。一只阴影美短要比一个纯合子无图案猫的遗传规律复杂得多。一只阴影美短一定有银抑制基因、一个宽绒毛宽度和毛发上有适当的条纹,所以看起来像毛尖着了色。虽然纯合子无图案基因(UU)也许是最重要的消除条纹的因素,其它无图案修饰基因对于消除残留条纹和实现最终阴影外观也是很重要的。修饰基因也许在阴影波斯当中也很重要。
去掉剩余条纹 –
混沌、混乱和去除剩余斑纹多基因
尽管无图案基因在纯合子形式下,UU除去身体、头、四肢和尾等部位大部分的图案,其它的基因对完成去除条纹也是必要的,同时去除毛发上残留的条纹,还增强外表的阴影效果。这些修饰基因从U_和每一种能够看到的花色特征基因处得到遗传。修饰基因的概念已经很长时间被接受了,并且一个教科书上指出这些修饰基因是多因子基因[6]。大部分的,不是全部,也许被多基因所编码。
因为这些基因与无图案基因U_分开继承,带图案的(条纹的)虎斑猫因此能够继承它们,并且能看到这些特征,一般地无条纹猫也会这样。如图7,虎斑继承了一些辅助基因多因子并变得有刺点或是褪色的图案。有至少2个特征被体现在有阴影的驱干和阴影美短的主体上。这些基因以前没有被提及过,因此缺乏更好的术语来描述。我将命名他们为混沌(Chaos)和混乱(Confusion)。一个第三基因由Cathy
Galfo提出,这个结论是从她所从事东方短毛猫繁育的经历得出的。被叫做擦除基因(Erase)并且看起来能够移除一些身体末端的条纹。
混乱
一只好的阴影银美短如果用眼睛一瞥,看到被毛的毛尖上好像很光滑,但靠近了看着像雪花,再近些,每根毛都不一样(图8)。一根毛尖上有一条黑色的带子,下一根也许有两条,再下一根也许从毛尖到毛的中部半根毛都是黑色的,等等。如果仔细地看,有些毛是纯黑的,有些是纯白的。还有的毛是非常荒唐的—我最喜欢的是一根创记录的毛,上面有七条黑色的带子。这些毛和毛之间缺少和协的现象我叫做“混乱”。这与阿比西尼亚型毛干上的色带呈鲜明的对比,看起来颜色图案更趋于光滑。
主要的区别在于图上的两只小猫暗色区域中绒毛白色部分的宽度或是毛尖的颜色(在下一个段落讨论),但毛发上的色带应该更平均。在图1中的阴影小猫就是非常的混乱,而且有些毛看起来像在图8a中看到的条带宽度,非常的不平滑,图9更详细。混乱使阴影猫的被毛看起来“银光闪闪”,使被毛颜色逐渐的混合,并会使毛发从毛尖到毛根的颜色淡化。在图8b,刺点(ticked)虎斑小猫有一个颜色平滑的毛尖,所有的毛都有差不多一样的色带,这是从他们虎斑双亲中继承来的。对这只小猫,从身体上揪下10根毛,这些毛与阿比型的条带很像,如图8。混乱产生于阴影小猫,作用是使身体顶部的被毛变暗并逐渐地留下阴影直到下面白色的部分。刺点虎斑小猫颜色平滑,到腹部突然变淡,呈苍白色。
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8a. 阴影玳瑁 4
个月 小猫
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8b. 'Ticked' 虎斑 4
个月 小猫
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混乱表现为毛囊缺少调合,无法使其与周围毛干上的色带数量相同。一个很好的标准虎斑有非常平滑的颜色并且“混乱”状态比较轻。在斑纹内部,所有的毛发上都有相同数量的条带(图10)。
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Figure 9 - Shaded tortie
and ticked tabby
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Uneven shaded type
banding
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Even tabby
banding
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light stripes
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dark stripes
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Figure 10 - Shaded and
classic tabby banding.
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毛囊被调和好用来产生毛干上等距条带的等量黑色素。毛顶端的黑色条带要长于底部的,但看起来过渡平稳并且暗的毛尖显得非常平滑。同样地,在亮斑区域,毛干上是多条带的,但条带也非常光滑。条带区域毛囊与同围的毛囊互相协调配合并涉及到同围正在作用的毛囊。
因为光滑的毛尖色(轻微的混乱)组成图案的标准美短虎斑猫被挑选出来,另外这个图案看起来非常不平滑并且带斑纹。在许多例子当中,当一只阴影图案的猫和一只标准斑交配,毛尖颜色平滑呈显性而显现于身体上,第一代小猫是刺点虎斑如图一所示。混乱在银色波斯中很平常—如果靠近观察,大多数银色和金吉拉波斯有一些带条纹的毛。一些金吉拉波斯繁育者反应说如裁判看到纯黑色的毛的话,他们的一些会把金吉拉波斯放入银色系来进行比赛。基于这种基因的普遍存在的特点,它也许不应该把波斯因为这个特点而单独分类并且这个颜色也许应该以整个被毛的外观而不是因为有一点纯黑色的毛被分派到另一个色系中。
阿比尼西亚猫因为平滑的条带和他们很少的混乱外观被选择出来作为一种普通规则要比有阴影的美短要好。它有一点不同,但是阿比更趋向于有一个清晰的划分;在身体的刺点末端和无刺点的下腹部或是腿内侧深处这两者之间的毛。在阴影美短当中,这种对比要柔和得多,因此身体顶端的颜色巧妙的混合入身体下面白色的腹部。图案虎斑美短,在另一方面,被选择因为非常平滑的被毛图案并且也缺乏混乱基因,或是也许有一个不同的基因设置来抵抗混乱形成(假设是无混乱基因)
一个特别的混乱种类特征被叫做杂色。杂色是一个罕见的特点在纯白色毛中被混入了正常的毛。一只黑杂色猫是黑毛混在了白毛里,看上去给人一种带斑点的感觉。杂色能够与很多的普通不平均的混乱条带宽度分开遗传并相当的罕见。在阴影美短当中,杂色是一个遗传策略,由哪一只阴影也许变成为金吉拉。
混沌
混吨也中断条带图案,但看起来独立于混乱而继承下来的。在一个标准斑猫中,混沌导致一个亮斑区域混入黑色,反之亦然。并且也许是许多美短繁育者把这种现象叫标准虎斑的“刺点”图案的原因。在这些猫中,被毛条纹是平滑的,只是这些导致混沌的毛出现在反常的位置上。
在阴影美短当中,混沌的作用是根除剩余的虎斑,叫做身体上的“突破”。无条纹的猫就是失去这些混沌属性,更倾向于如“幽灵”斑一样,这可以在刺点虎斑猫的后背看到,如图8b。一个无图案的“幽灵”斑虎斑是与那些真正鱼骨虎斑的猫是不同的。在真正的鱼骨虎斑猫当中,与亮条纹区域相比,暗斑纹显示出不一样的条纹,以标准虎斑为例,如图10。“幽灵暗斑”一般有同样数量的条纹作为“亮斑”区域,它只是顶部对排列整齐的条纹的协调有一点改变。“幽灵斑”无图案虎斑通常也与正真的鱼骨虎斑不一样。两只“幽灵斑”无图案虎斑一起繁殖,能够产生一只清楚的无图案阴影猫,当两只真正的鱼骨虎斑一起繁殖时,从来不会产生一只清楚的无图案阴影猫。
去除基因和其它的基因都影响身体末端的条纹
在身体末端(脖子、腿和尾)残留的条纹也许在纯合子基因UU当中是非常强的,并且表现混乱的状态。其它清洁基因是去除残留的条纹必须使用的。Cathy
Galfro已经提出一个“去除”基因似乎分别被继承来“去除”阴影东短残留的条纹。
定义新加坡猫腿上的斑纹现象,是因为身体末端的次要虎斑图案在遗传中能够被适当的选择修理,当所有其它虎斑条纹被压制。在这些同样地方的条纹能在纯合子阴影猫中被发现,作为残留的斑纹。在阴影美短猫中,去除或是几种类似去除基因作用是去除需要被去除身体末端的条纹。
毛尖色是一种幻想
— 绒毛宽度和条纹数量多基因
一只无图案猫毛的自然条带和标准虎斑猫斑区域很象,而且开始是一个黑条带,然后是一个亮条带,再是一个暗的。这个多条带在阴影美短当中使用几个遗传策略得到向下只是一个颜色顶端已经完成。所有的阴影猫有一个宽的绒毛宽度,因此这个段落将开始讲述“宽条纹基因“。
绒毛宽度基因(宽条带基因)
第一个介绍的这个基因是因为绒毛宽度基因是由Joan
Wasselhuber确定的,她定名这个基因为“宽条带”基因。绒毛宽度基因决定一只猫绒毛的宽度、是否有银抑制基因。术语“绒毛”在这里是指最接近身体的毛干的一部分还包括护毛和更短的毛,通常被叫做“绒毛”。在前面插图2,银和非银猫可以被毛尖上有颜色条带或无颜色(如银虎斑)或是棕黑素作用的颜色(棕虎斑)的
“绒毛”所表现出来。
The width of the undercoat is
varies depending on where it is on the cat. An example of
distribution of the undercoat width was seen in a silver tabby in
Figure 3. The undercoat width is narrowest closest to the spine
line and longest close to the belly. In the ASH breed, all colors
with a silver inhibitor gene are required to have a "white"
undercoat present on all parts of the cats, including along the
spine line. When the pigment goes to the roots, it is considered a
pattern-fault in silver tabbies.
绒毛宽度是依赖于猫身上的部位而改变。举个例子来说,就是插图3的一只银虎斑猫。绒毛宽度是最狭窄的最接近脊骨线并且最长且接近腹部。在美短国短毛猫品种当中,所有带银抑制基因颜色需要有“白色”的绒毛出现在整个身体当中,包括整个的脊骨线。当色素走到毛根部,在银虎斑猫中它被认为是图案形成失败。
绒毛宽度基因对非银色猫来说,没有被定义于美短品种当中。一些棕虎斑因为有暖棕色在黑条纹区域下面,所以看起来有宽的绒毛,而在其它的黑条纹区域是从毛尖到毛根都是黑色的。甚至在一些黑色猫中,显微镜下真黑素在毛的根部密度不大。在美短棕虎斑当中,这些图案被认为是对的。
在老鼠里,银抑制基因也许强壮地足以影响绒毛宽度基因。在猫当中是不同的,当黑色素类型是真黑素(黑色素),银抑制基因也许对绒毛宽度有一点影响,但也是伴性橙色棕黑素在起作。如果绒毛宽度被联系到银抑制基因的表现,理论上说所有银色小猫都是被一只银阴影和棕虎斑猫繁殖出来的,阴影双亲遗传给小猫银抑制基因,所以应该都有宽的白色的绒毛。像注释[5]所说的被其它的所替代。小猫表现为多种绒毛宽度,从非常窄(暗)到非常宽(亮)。阴影猫和非常暗的虎斑猫交配,常常会生出非常暗的银色猫后代。
宽条带基因(WB)也许是多基因,这主要是考虑到有很大可变性,这在猫的绒毛中可以看到。正好如刺豚鼠,银抑制基因和绒毛宽度基因是否作用于一个分子化的水平,我们并不清楚。一个可能是宽条带基因影响刺豚鼠基因蛋白质产生保留很高的浓度以至于真黑素色素颜色保留抑制或是向下控制能力。另一个可能是宽条带基也许是第二种有抑制能力的蛋白质也向下控制真黑素。
在黑烟色这种情况下,一只猫既有非刺豚鼠基因又有银抑制基因,这两种基因的显现相互争执。在前面提及的,非刺豚鼠基因是能够镇压银抑制基因在毛尖上的影响,但不能作用于根部(宽条带区),因此一只银绒毛显现出来了(图5)。然而,在很多的情况中,这种影响并不完美。黑烟色也许有着色失败的情况,尤其是如果这些基因中的一个表现得比其它的基因更强的时候。在一些情况当中,一个过弱的非刺豚鼠基因或是一个过强银抑制基因将导致一个苍白的“洗净”了的黑烟色。过强的非刺豚鼠基因或是过低的银抑制基因将会导致绒毛变成灰色,而不是白色。
所有阴影猫(包括长和短毛品种)需要一个宽绒毛来给银影发白的银色外表。如果出现短绒毛,这只猫表现为一只虎斑猫(鱼骨、标准斑、或是无条纹“刺点”虎斑依赖于潜在的遗传规律)。
条带数量基因
条带数量基因能够被定义于刺豚鼠猫毛上条带的数量和有色条带宽度。刺豚鼠基因允许毛上有带颜色的条带,但其它基因(条带数量基因)影响条带的数量,既实际出现在毛上的条带多少。一根理想的阴影银色猫毛的特点是多条(至少两条)小真黑素的条带点缀着亮条带(棕黑素条带)。在分子化情况,条带数量也许转化的时间间隔在刺豚鼠蛋白质开始或是关闭之间。既使条带看肉眼起来是那么得完美,但在显微镜下,亮条带区域里还是有黑色素(真黑素)。
几种遗传规律表现对与在阴影显性当中产生毛尖幻想有影响。在理想的阴影猫当中,毛尖是有颜色的,但毛干是非颜色或相反的银色。在图11中,三个可能的遗传规律被描述出来。在第一个遗传规律当中,显示很精确的Ia-c,条带数量减少,但绒毛宽度(方括号)保留不变。在第一个图中(Ia)一根毛上有三个相当小的黑色条带暗示刺豚鼠蛋白质打开或是关闭正常而迅速。在图Ib,条带数量改变,因此刺豚鼠蛋白质受影响,在关闭之间产生2个中等的黑条带。最后,带着更多的选择,条带数量被选择来产生唯一一个条带(Ic)。在这个模式当中,这些毛是真正的毛尖有颜色;改变的绒毛宽度并不影响毛尖。
在第二个遗传规律中,图IIa-c,条带数量保留不变,但绒毛宽度被选择来不断的变宽,直到它关闭第二个黑条带。这给人一种错觉仅有一个单独条带出现,但这种猫被编号为多条带,但接近根部的条带,被条带宽度给“隐藏”了。减少被毛宽度并且多条带再次显显。
在第三个遗传规律(IIIa-c),关闭再打开的刺豚鼠蛋白质是越来越慢。来看下发生了什么,所有条带变得更宽了。最后,第二个黑条带被推到白色绒毛中,这个条带在这个模式里保持稳定。再一次的,仅有一个毛尖的错觉在这个模式里。如果绒毛减少到一个非常小的宽度,第二个黑条带就会显现出来。
在美短中大部分常见的遗传规律显示II和III的结合。暗的条带变得更宽并且宽绒毛对产生仅有毛尖色的幻觉是必需的。在显微镜下,这种情况显而易见。在很多毛当中,增加黑色素的一个条带常常细微地显示在第二个暗条带将正常的出现。用另一种话说,毛尖上色的毛是继承的条带毛,但黑色素合成在内部被向下控制,也许受宽条带基因影响,因此视觉上它显示仅有一条色带。在阴影美短当中,唯一的一条色带数量(规律1)或是非常罕见的或是不会发生。相反,一个条带数量在阿比西尼亚中,关闭和打开迅速地,因此在绒毛切断残留条带或是选择一个相关的窄绒毛,多条带被显示出来。
在亮条纹区域标准斑有多条带毛可以被看到。在前面的插图(图3),条带变化依赖于在身体的位置。虎斑也可看出在条带数量上的变化,多数虎斑猫沿着脊骨有两个颜色的条带,一些有三个颜色的条带,而且很少的仅有一个颜色的条带。这是多条带基因在标准斑中,双亲影响阴影和虎斑后代(第一代)小猫条带数量并且多条带通常是支配地位。
剖析阴影颜色
所以当阴影美短被用于和虎斑繁殖实际上发生了什么?一只清晰的阴影银(腿上无条纹)猫和一只标准虎斑猫交配所产生的第一代小猫,他们在躯干上都没有条纹,但条纹会出现在身体末端和头部。相似的遗传规律不管是在虎斑或是阴影银色本色交配也会发生。我和其他美短繁育者已经发现这个情况,在其它阴影美短血系的图案变化,包括Allstar,
Banchory, Darksun, Erosgata, Fanthai, Gatico, Marya, Norpark, and
Sanabel这些血系。除非在第一代小猫发生,既使多种标准虎斑血系被使用:Amex,
Solmer, Murjani, Obiwan, or Stedam lines。
是否这些小猫是亮或暗依赖于标准斑伙伴。一些标准虎斑猫显示出,阴影属性和小猫亮到足够许可以阴影注册。其它标准虎斑血系很明显的不能以阴影注册并且所有的小猫是暗的(并且在我的猫舍作为刺点虎斑注册,直到这被CFA所禁止)。通常的第一代暗色调已经连接到一个窄宽条带基因并且非常平滑的颜色,既使属性提供一个清楚的标准虎斑图案。当上述提到多条纹比单条纹毛尖色有更多的条数量。除非明显的杂交,这些从双方父母所继承的特性再结合是可预言的。
阴影美短显性是一个特征的搜集品,而不是单一的基因或是基因产生。阴影美短基因型也许和东方短毛猫几乎相同,与大部分波斯不同,也许只是前面说的无图案基因。最近一个金吉拉繁育者发给我一个她的小猫照片,他们在出生时没有图案,别信这个神话,因为波斯猫没有无图案猫。
把它放回原处
这将毫不奇怪的出现,对任何一个品种的阴影繁育者来说,与虎斑猫交配,或是任何其它非阴影猫交配,会很困难的使后代再得到阴影图案。希望这篇文章会给大家更好的理解,为什么通过和虎斑猫交配再得到阴影图案是困难的。由任何其它图案/颜色的组合成的阴影图案的复杂性是无与论比的。在一次阴影和虎斑的繁殖后,至少6个独立地特点需要重新获得来形成阴影图案。
返回去和纯合子的阴影血统交配常常会导致体型的丢失,当两只繁殖更好体型的杂合子交配,会导致更好的体型诞生,但是阴影图案的出现,就是碰运气了(按常规来说,大部分都碰不到)。虎斑和阴影交配很少地会出现阴影图案所需全部基因都集一身的纯合子后代。需要耐心、仔细观察和对图案遗传规律的充分了解,可能在两到四代之中获得成功,即使在阴影美短图案中也一样。
摘要
阴影短毛猫基因型是美短最古老的颜色图案之一,并且遗传的大部分复杂的颜色图案都有报道。很多特征弥补了阴影短毛猫的显性特征:刺豚鼠基因、无图案虎斑(U_ )、至少。3个去除残留斑纹的多基因、还有至少2个影响毛发上条带数量的多基因。阴影和虎斑美短的交配显示这些特征被独立地继承下来。第一代小猫可以在头部、脖子、腿和尾巴上看到清楚的条纹并且也许是非常的亮(阴影)或是非常的暗(刺点虎斑),这依赖于从双亲通过继承得到的基因再结合。对遗传规律的充分了解之后,在阴影美短繁殖程序中,要得到阴影颜色,能够利用虎斑最基本的知识。阴影和虎斑图案的遗传规律知识帮助解释为什么会在阴影和虎斑的繁殖后第二代和第四代时再次得到阴影图案。
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