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[血统讲堂]二、近亲交配inbreeding和远亲交配outbreeding

(2014-02-23 20:11:39)
标签:

inbreeding

outbreeding

18.75

分类: 血统讲堂
    上一讲中曾经提到在血统中如果出现同一祖先,会以相同颜色的方块或文字表示。这次就借用郭大侠的中国一号(China One)的血统图来介绍一下在纯血马繁育中近亲交配和远亲交配的例子,一些经验作为血统理论的重要组成部分,仍指导着现在的配种工作。
http://s7/mw690/001BO7nGzy6GOLUZM0u16&690
图片来源:http://www.pedigreequery.com/china+one

    近亲交配或称近亲繁殖,顾名思义,指的是生物(动物或植物)在近亲之间进行的繁殖行为,动物一般指3代内有同一祖先。近亲交配的目的在于获得固定的性状,培育纯种。纯血马的品种发展历史是高度近亲交配的人为选择。如今品种确立之后,育马者开始有意识的选择近亲交配,避免极端的近亲交配行为,同时又希望通过适度近亲配合获得最佳的遗传效果。这正是我们进行纯血马血统登记的目的之一。

    由于纯血马的特殊性,人们一般会分析马的5代内有无共同祖先,甚至到第6代。关于近亲交配在血统表上的反映,我们以中国一号为例,会清楚地看到血统图中有三种不同颜色的方块,而同一颜色标记下是同一匹马。如果把父母一代算作第1代,祖父母为第2代,依此类推。一般会按照从父系到母系的先后顺序用数字表记共同祖先出现的位置,那么中国一号就会被表记为:Mr.Prospector 4*3、Northern Dancer 4*5*4、Special 5*5。而有时为了严格区别父系或母系内存在的共同祖先,还会以字母辅助表记:Mr.Prospector 4S(Sire)*3D(Dam)、Northern Dancer S4*D5*4等,以后看到类似文字符号应该想到是代表近亲交配。

    对于近亲交配的优缺点,以往多是通过经验总结,如今虽然从遗传学中得到了部分印证,但纯血马依靠严格的人为淘汰进行筛选,基因的遗传和变异又非人力可控,所以近亲交配的各种说法并没有充分的科学依据。根据以往真实案例得到的经验,具有一定的参考性。我们现在强调避免极端近亲,而在半个多世纪前法国的育马者Marcel Boussac先生却是极端近亲的爱好者,其培育出的最著名的一匹名为Coronation的母马,祖父和外祖父都是Tourbillon,也就是构成2*2的inbreeding,另外血统内还有Teddy 4*4。就是这样一匹马在1949年参加凯旋门大赛的28匹马中大胜4个马身,不过这匹母马在随后10多年的繁殖生活中未能诞下任何后代,是不是过度近亲的原因尚无定论。

    极端的近亲交配容易引发母马流产、难产是一个比较被认同的说法。最近几年比较出名的一个事件是在2010年,父系出自Galileo的母马Lush Lashes(港译:电眼美人),与Galileo同母异父的弟弟Sea The Stars交配,这样就构成了Galileo的母亲Urban Sea 2*3的近亲,确认怀孕后不到4个月便告流产,只得重返赛场,直到第二年才再次退役配种。之后与Lawman交配成功诞下一女,证明并非母马自身问题。

    因自身血统构成存在高浓度的近亲血量而配种成绩不佳的种马也有先例。最有名的应该是4战全胜的Lammtarra(港译:临泰来)。这匹含有Northern Dancer 2*4血统的公马在1995年3岁的时候连胜包括英国叶森德比、英皇钻石锦标和法国凯旋门大赛三项欧洲重要赛事。在转作种马后被日本人高额购入,每年都有相当数量成绩、血统出众的母马与之配种,然而在其9年的配种生活中,未能育出一级赛冠军子嗣。一方面与Northern Dancer在世界范围内的普遍流行有关,也有人怀疑是Lammtarra自身过度近亲影响其遗传能力。

    在封闭环境内长期近亲交配会减少遗传多样性。对于纯血马而言,由于种马的流动性不强,特别是历史上一些国家的育马活动只在本国内进行,一段时间下来会造成种群内过度近亲,可选择配种对象减少。特别是一些配种成绩优异的种马,在一段时期大量交配后,如果没有引入新的血统与其后代继续配种,会造成整个父系家族的衰退甚至灭绝。这一现象被称作“圣西蒙的悲剧”,以20世纪初盛极一时的名种马St.Simon(港译:圣西蒙)的后代种马在短时间内的迅速衰退为代表。如今的Northern Dancer、Mr.Prospector和在日本国内的Sunday Silence等后代种马也面临同样问题。不过随着国际交流的增加,穿梭配种成为常态化,如何避免近亲交配的问题不再突出,但在未进行过大规模自主繁育的中国大陆,以及小范围的某个地区或牧场内,这个问题仍然值得重视(最近几年引进或赠送中国的种马多出自Northern Dancer)。

    上面提到的是近亲交配的缺点,而育马者人为选择近亲交配也有其道理,尽管这种理论更多地建立在数据统计的基础上。一种观点是,如果以父母各占血量为50%,祖父母、外祖父母各为25%,三代祖各为12.5%,四代祖各为6.25%,五代祖各为3.125%计算,血统内同一祖先所占百分比相加为18.75%(这一百分比不等同于近交系数)的话,则既可以遗传这一祖先的能力,又可以避免近亲交配的负面影响,生出优秀的马的几率较大。这一观点早在100多年前即有英国人提出,第17代德比伯爵是这个观点的积极实践者。20世纪中通过对美国几万匹纯血马血统的调查统计,加强了这一观点的认知度。在传入日本后,被称作“奇迹的血量”。也就是说,如果马的血统内存在3*4或4*3、3*5*5、4*4*5*5等情况,均可视作符合18.75%,当然其中还是以3*4和4*3为主。事实是怎么样的呢?近些年的不少明星马确实都含有18.75%的“奇迹的血量”。比如Frankel有Northern Dancer 3*4、Black Caviar有Vain 3*4、Orfevre有Northern Taste 4*3、Victoire Pisa有Halo 3*4等。但实际上这一观点并没有科学依据,在有共同祖先的不同马中发现同一遗传基因的比率不到5%,遗传的几率更不能简单叠加。只能说18.75%的血量在一个较为安全的范围内,为育马者选择配种对象提供了参考。

    实际工作中,“按图索骥”的事情很常见。不过这里的“图”指的是血统图,“索骥”指根据一定的配合理论寻找符合要求的种马或母马,甚至通过几代的繁育达到目的,特别是合适的近亲配合。也有朋友问道,inbreeding的对象主要有哪些?其实只要理解纯血马近亲交配的目的是为了获得祖先马的优点,加上多看血统图,不难得出答案。主要还是一些成名的种马,例如上面提到过的St.Simon,而当今马圈最主要的inbreeding对象还是Northern Dancer及其子辈的Danzig、Sadler's Wells、Nijinsky II等,还有美国方面的Mr.Prospector、日本方面的Sunday Silence等。另外还有多匹儿子或女儿成绩出众的母马,也可能多次出现在血统图中,例如中国一号血统中的Special。并不能说存在它们的近亲配合的马就一定像它们,就一定好,更多的还是人为的一种选择,也有部分商业化的考虑。

    再来说说远亲交配,或称异系交配。在纯血马的繁育中,特指那些父母马5代之内没有共同祖先的情况。也有严格地将父母马自身5代内也没有共同祖先的情况称作Outcrossing,而如果父母马自身5代血统内有近亲的情况,即像中国一号母亲Hot To Tango这样存在Northern Dancer 5*4的,则称作Outbreeding。

    育马者选择Outbreeding一般是为了避免近亲交配所可能产生的近交衰退现象,改善纯血马体质上的不足。不过人们更多是凭借经验选择配种对象,并没有科学依据证明远亲交配一定优于近亲交配。从遗传学上讲,只能用基因多样性、遗传多样性来解释远亲交配的优势。在某一时期,某一区域范围内,异系种马的成功例子不少。例如美国马Sunday Silence在日本取得巨大成功;德国的Monsun在欧洲范围配种成绩不俗;新西兰马王Zabeel在澳洲、新西兰两地多次荣膺最佳种马等,都因其血统与当地母马的血统构成Outbreeding有关。如前面所讲,穿梭配种更多地也会选择与当地主流血统不同的种马。

    随着育马者有意识地采用远亲交配,赢得大赛的符合Outbreeding的赛马也越来越多,例如Sea The Stars、Deep Impact、Zenyatta、Curlin等。尽管如此,纯血马世界中还是以近亲交配为主,Northern Dancer和Mr.Prospector后代的强势无法在短时间内改变,一些已经消失的种系无法复活。这倒是为我国本土马育种工作提了个醒,不知道现在开始保护种马是否还来得及。

    介绍到这里,上一讲中留下的问题应该也有答案了。玉龙宝驹的5代血统图上看符合Outcrossing,但如果向前追溯2代的话,会看到Northern Dancer、Princely Gift的祖父和Dante的父亲均是Nearco,即含有Nearco S(7*7)*M(5*6),再向前追溯的话还有更多。这也是我们为什么将Outbreeding定义在5代之内的原因。

    下面将用传统方法对中国一号的血统进行简析,因为中国一号已经退役成为种马,也会对其配种前景进行展望,从中会提到我们下一讲要讲的话题:Nick(Nicks、Nicking)……未完待续……

   
   
   

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