浅议植物水分垂直运输的动力(转)
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浅议植物水分垂直运输的动力
fengfeixue0219 2013-05-21
14:31
在很久之前对于水分垂直运输的动力就有若干个假说。其中之一是根压假说。所谓根压,就是由于植物根部主动转运矿质离子到根中心的维管束中,从而降低了根内部的水势,并建立了一个由土壤到维管束的水势梯度,因此水分会有主动进入根部的趋势,这一趋势就形成了根压。在砍伐的植物截面上溢出的水滴,以及叶片吐水的水滴,都是根压存在的证据。因此根压被视为水分垂直运输的动力。
然而,进一步的观测发现,对于高大的乔木而言,根压不足以将水分运输到植物顶端。这是因为,根压的压力实在太小了。根压的主要来源是上面提到的水势差,但对于植物体来说,细胞液的浓度是具有上限的,因此水势的下降所产生的根压是有限度的。据测算,根压一般为0.1MP左右,换而言之,就是一个大气压,因此仅能将水分推上约10m的高度。可以看出,根压不可能成为水分垂直运输的主要动力。
除了根压,人们还寻找了其他可能的运输方式。我们知道,当在水中插入一根能被水浸润的管子,那么可以观察到管子内的水上升了,管子越细,水位上升的高度越高。这就是我们熟知的毛细作用。同时我们还知道,植物内部存在大量的细管状结构,即导管组织。导管组织是死亡的厚壁细胞,在被子植物中这些细胞彼此收尾相连并打通,就成为了运输水分的导管。那是否是导管的毛细作用使得水分被运输到植物顶端的呢?
事实上,这个更不靠谱。
毛细作用中,水分能升高的高度,取决于管的管径、水的表面张力以及和管壁的相互作用。相互作用越强,水上升的高度越大。从本质上来说,这是水表面张力的体现——由于水浸润管壁从而产生粘附力,使得和管壁接触的水上升,形成一个弯月面,而水有收缩表面积的趋势——因此就带动了液面的上升。当粘附力和重力平衡时,水面达到最大高度。
那么在植物中,这个高度是多少呢?我们计算一下。
如上图所示,粘附力可分解为与管壁平行的力P以及与管壁垂直的力,其中与管壁平行分力是使管内液体上升的有效作用力,其值为:
P=σcosθ
使水分上升的作用力为有效作用力P乘以管之圆周长2π,即2πrσcosθ。
设H表示管内水上升达到平衡时的水柱高度,则粘附力需要克服的重力为:H*πr2*ρg
当管力与重力相平衡时,管水上升达到最高,即2πrσcosθ= H*πr2*ρg
H=2σcosθ/rρg
式中:r——毛管半径,m。
ρ----液体的密度,kg/m³
g-----重力加速度 m/s²
σ----液体的表面张力 牛顿/m
θ――为弯月面与毛管之间的夹角
因为导管内壁亲水,可以看做管内完全湿润,此时θ=0°,常温下σ=72.8×10-7 N/m, ρ=1,g=9.8 m/s²
则 H=15×10-6/r (m)
植物中,典型的导管半径r可以视作2.5微米,也就是2.5×10-6m,那么计算可知,水分依靠导管内毛细作用上升的高度为6m。可见,区区几米也不足以为高大树木提供足够的垂直运输动力(当然通过细胞壁的质外体途径可以提供更小的管径(约10-8m),但阻力过大,也不能使得水上升很高)。
那么,究竟是什么提供了高大乔木所需的垂直运输动力呢?人们将眼光投向了蒸腾作用。然而蒸腾又是如何将水分提高至几十甚至上百米高的高处呢?其中所需的近十个大气压的压力差又该如何产生呢?
然而,进一步的观测发现,对于高大的乔木而言,根压不足以将水分运输到植物顶端。这是因为,根压的压力实在太小了。根压的主要来源是上面提到的水势差,但对于植物体来说,细胞液的浓度是具有上限的,因此水势的下降所产生的根压是有限度的。据测算,根压一般为0.1MP左右,换而言之,就是一个大气压,因此仅能将水分推上约10m的高度。可以看出,根压不可能成为水分垂直运输的主要动力。
除了根压,人们还寻找了其他可能的运输方式。我们知道,当在水中插入一根能被水浸润的管子,那么可以观察到管子内的水上升了,管子越细,水位上升的高度越高。这就是我们熟知的毛细作用。同时我们还知道,植物内部存在大量的细管状结构,即导管组织。导管组织是死亡的厚壁细胞,在被子植物中这些细胞彼此收尾相连并打通,就成为了运输水分的导管。那是否是导管的毛细作用使得水分被运输到植物顶端的呢?
事实上,这个更不靠谱。
毛细作用中,水分能升高的高度,取决于管的管径、水的表面张力以及和管壁的相互作用。相互作用越强,水上升的高度越大。从本质上来说,这是水表面张力的体现——由于水浸润管壁从而产生粘附力,使得和管壁接触的水上升,形成一个弯月面,而水有收缩表面积的趋势——因此就带动了液面的上升。当粘附力和重力平衡时,水面达到最大高度。
那么在植物中,这个高度是多少呢?我们计算一下。
如上图所示,粘附力可分解为与管壁平行的力P以及与管壁垂直的力,其中与管壁平行分力是使管内液体上升的有效作用力,其值为:
P=σcosθ
使水分上升的作用力为有效作用力P乘以管之圆周长2π,即2πrσcosθ。
设H表示管内水上升达到平衡时的水柱高度,则粘附力需要克服的重力为:H*πr2*ρg
当管力与重力相平衡时,管水上升达到最高,即2πrσcosθ= H*πr2*ρg
H=2σcosθ/rρg
式中:r——毛管半径,m。
ρ----液体的密度,kg/m³
g-----重力加速度 m/s²
σ----液体的表面张力 牛顿/m
θ――为弯月面与毛管之间的夹角
因为导管内壁亲水,可以看做管内完全湿润,此时θ=0°,常温下σ=72.8×10-7 N/m, ρ=1,g=9.8 m/s²
则 H=15×10-6/r (m)
植物中,典型的导管半径r可以视作2.5微米,也就是2.5×10-6m,那么计算可知,水分依靠导管内毛细作用上升的高度为6m。可见,区区几米也不足以为高大树木提供足够的垂直运输动力(当然通过细胞壁的质外体途径可以提供更小的管径(约10-8m),但阻力过大,也不能使得水上升很高)。
那么,究竟是什么提供了高大乔木所需的垂直运输动力呢?人们将眼光投向了蒸腾作用。然而蒸腾又是如何将水分提高至几十甚至上百米高的高处呢?其中所需的近十个大气压的压力差又该如何产生呢?
原来,这还是由水的性质决定的。从上面我们已经知道,当水形成一个弯月面时,由于水有收缩表面积的趋势,这个就是表面张力。对于水来说,表面张力是十分巨大的(高达72.8×10-7 N/m),而弯月面的曲率半径越小,表面张力表现的越明显,恢复的趋势越强,从而使得液体内部形成了极高的负压。据测算,当曲率半径为0.5微米时,造成负压就可以达到0.3MP,而曲率半径减小到0.1微米时,负压更可达到惊人的15MP,也就是说,相当于150个大气压!
于此相适应的,在叶肉细胞表面,恰好可以满足微小弯月面的产生——细胞壁是由亲水的纤维素微纤丝组成的,水分在这些交联的微纤丝中产生了无数大小不一的弯月面,从而产生强大的负压。由于水分的蒸发,这些新月面得以保持,从而维持了负压。
有人会问“水能承受如此大的负压吗?”,答案是肯定的。在足够细的管内,凝结核产生的汽化很难产生。其次,由于水分子之间能够形成氢键,从而形成了水极大的内聚力(这也是水极大表面张力的原因),因此水可以承受可高达20-30MP的负压。
对于植物来说,决定蒸腾拉力的有两个重要因素。一个因素是,由于植物具有极多的叶片,因此 形成负压和扩散的面积非常之大,足以牵动植物体内整个导管组织的运输。另一因素是,在植物导管内部,由于导管管壁亲水,并且小叶脉到叶肉细胞的距离不超过5微米,因此从根-茎-叶-叶肉的水能够形成一个连续的整体,正是由于这个连续的水体以及内聚力的存在,使得叶片内产生的负压可以拉动整个植株内的水向上运动,而这个负压有足够大可以拉动相当于10个大气压的水柱。由此可见,水柱的连续性是至关重要的。在植物维管组织受损时,形成的空腔会破坏连续的水流,这时植物会迅速分泌胼胝质等物质堵塞受损的导管,并建立旁路来维持水流的连续性。
综上可见,蒸腾并非依靠抽气产生负压来运输水分,而是依靠内聚力和张力形成的负压,通过连续的水柱来牵拉水分向上运动。相比于根压、毛细作用所能建立的等效于一两个大气压的运输能力,蒸腾所产生的负压相当于十余个大气压,足以将水分运输到上百米高的树木顶端。
本文由fengfeixue0219授权(果壳网)发表,文章著作权为原作者所有。
- 评论
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bay618
2013-05-21 15:05
孔径, 负压之类的都是主要的争论点, 我手头没有充足的证据。但根据专业可以讲一讲水为什么可以在负压下维持, 而不会沸腾或断裂。
水的热力学稳定态为气液固三相之一, 在特殊的温度压强条件下可以两相或三相共存, 其中液气共存的交界线为满足Clausius Clapeyron 关系式:
其中H 为汽化热, R 为气体普适常数。T0,P0 为参考态的温度和压力. T = 100℃, P = 101 kPa(1atm); T = 20 ℃, P = 2.3 kPa。即在20℃, 只要水的压力低于2.3 kPa, 水就倾向于以气态形式存在, 此时液态的水是不稳定的,水中出现气泡, 开始沸腾。
水的相图:蓝色为液相 (低温高压), 黄色为气相(高温低压)
同刚体相比,水更像沙子,一般认为只能承受压力,不能承受张力(负压力)。在水的相图中,低压是液态水的不稳定区域,会自发形成气态。按照成核理论从动力学上分析,水从液体转化为气态需经历从极小bubble 变大的过程 (图左)。 bubble 越小,附加压差越大,能垒越高。若是纯净的水无汽化核的存在,水可以液态存在一定长时间,处在亚稳态之中 (图右)。成核能垒:
图(左) 体系自由能DG同bubble 半径R 的关系。汽化必须经历r 从小到大的过程, 但开始一段DG蓝线是正值逐渐增大, 表示汽化需要经过一个能垒, 在动力学上不利。(右) 体系压强同R的关系, 当R 大小合适时候, 体系可以以较低的压强存在。
早在1950s年, Briggs用一根经仔细清洗过的Z型玻璃毛细管, 加入经过滤和真空去气处理的去离子蒸馏水后安放在离心机上离心, 直至将管内水柱拉断。发现在这种情况下水柱可以经受30MPa的张力, 实验证明水是可以经受住树木中最大的蒸腾拉力。在5-45°范围内都可承受超过220 atm 的压强。而一般的树木中,压强在100atm 以下, 仅仅重力只需要10 atm, 表明水有足够的强度维持在树干中的pull。
关于在树中水强度测量的结果发表在2008年的nature上,指出水可以抵抗-20 MPa (-200 atm)的压力,跟 Briggs的结果差不多。
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