鸟类卵子的发生、卵膜的形成

    在鸟类的卵巢中，早期的初级卵母细胞只有50μm，当它逐渐长大，直径达6mm之后就加速生长，每天直径约增加2.5mm，到排卵时，卵母细胞直径已经达35mm，卵母细胞体积增大是由于细胞内部大量积累卵黄的缘故。卵黄不是卵母细胞本身合成的，而是由肝脏合成的，然后经由血液运输到卵巢，通过卵母细胞周围的滤泡细胞进入卵母细胞。鸟类卵黄由水、脂肪、蛋白质和碳水化合物组成，其中水占50%，脂类占33%，蛋白质占16%，碳水化合物占1%，蛋白质有几类，其中主要是：（1）卵黄磷蛋白；（2）卵黄高磷蛋白；（3）卵黄蛋白。脂肪主要是中性脂肪、磷脂和胆固醇等，此外还有多种维生素如维生素A、B1、B2、D、E等。营养丰富的卵黄为胚胎发育初期提供营养。由于卵母细胞内卵黄的大量积累，细胞逐渐增大，细胞核和细胞质被迫迁移到卵母细胞的表层，在细胞核周围，细胞质的量比较多，而其余的细胞质则成为薄薄的一层包被在卵黄之外，初级卵母细胞中细胞核和细胞质所在的区域称为胚盘（blstodrem）。

   初级卵母细胞在发育过程中，卵母细胞膜(egg cell membrane)和滤泡细胞膜都会突起形成微绒毛，两种微绒毛呈犬齿状交错分布，当卵母细胞在迅速积累卵黄时，这时滤泡细胞正活跃地将营养物质运入卵母细胞之中。当卵母细胞的卵黄积累将近完成时,滤泡细胞和卵母细胞的微绒毛逐渐缩回去，在原先微绒毛占据的空间逐渐积有物质积累，这些物质由卵母细胞和滤泡细胞共同分泌，称为卵黄膜(vitelline  membrane)，卵黄膜包被在卵母细胞的质膜（细胞膜）之外。鸟类卵黄膜由纤维蛋白质组成。由于卵黄膜是在卵巢内形成的，称为初级卵膜。从卵巢中排出的卵在输卵管等待受精，如果受精，则胚盘将来发育为胚胎。受精时，当一个精子进入卵子后，卵黄膜和卵细胞膜分开，不再紧密相连，卵黄膜上蛋白质的氨基酸残基交联而使卵黄膜硬化，封闭全卵，阻止其他精子进入卵子。

    积累了卵黄等物质的卵母细胞形成卵细胞并从卵巢排出。在排卵过程中，不管受精与否，当卵细胞进入输卵管膨大部时，其上皮细胞分泌蛋白包在卵黄膜之外形成卵白，进入输卵管狭窄部时，在卵白之外包上两层蛋壳膜，进入子宫时，蛋壳形成包在蛋壳膜之外，这些结构都是在卵巢外形成的，称为次级卵膜。产出的卵有多层卵膜：卵黄膜，卵白、蛋壳膜和蛋壳。

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