刘燕明

2016年初到云南，拜访老友铁柱、耀欣及大卫之余，四处转时到过澄江。我对澄江是很向往的，这是由于1980年代中期中国科学院南京地质古生物研究所的侯先光在其境内帽天山等处发现了可揭示寒武纪（约5.4～4.9亿年前）早期生物演化秘密的一个化石群。该发现名为澄江生物群（Chengjiang biota），由于埋藏地条件较特殊，极其完整地保存了约5.3亿年前（寒武纪早期）的大量古生物化石，其精美程度和涉及的生物门类之多令人震撼，生动地显示了寒武纪生命大爆发的一些甚为珍贵的细节。由于寒武纪生命大爆发是地球上现生生物主要类群（包括脊索动物）出现的肇始，澄江生物群的意义是极其重大的，这可由参与此研究的学者们因此获得国家自然科学奖一等奖（2003），“澄江化石地”被列入世界自然遗产名录（2012，系我国目前仅有的化石类世界自然遗产）等得窥一二。在看到澄江生物化石之余，一些生物多样性的谜团也扰动了我的思绪。

1、澄江化石地展览馆

由于交通问题（帽天山化石出土地正在建设尚无公共交通工具）及同行者另有安排，我只独自参观了一下位于县城汽车站对面的澄江化石地展览馆。馆内人不多（较长一段开放时间仅我与一位工作人员），但很不错，除简介生物发展史及澄江生物群发现等质量较高的科普展牌外，还有“化石地”的一个大型实物截面和不少化石标本，如“抚仙湖虫”、“蠕虫”(图1、2)等等，尚有不少尚无明确归属的化石种类，但多是动物，植物则均为已知类型的且种数不多（估计不是人故意安排的，实际澄江生物群常也称澄江动物群）。澄江生物群中最著名的是被一些研究者视为脊索动物祖先原型的“云南虫”、“海口虫（因发现于澄江县海口镇域内而得名）”，前者的充气塑胶模型就立于门口供人亲近(图3)。

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           图1 放大镜下的延长抚仙湖虫

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     图2 放大镜下的晋宁环饰蠕虫

  图3 展览馆前广场的“云南虫”（它被一些人视为脊椎动物，包括人类的远祖）模型

粗略地看过了展品后，更使我相信生物进化速率是有起伏的，即历史上存在着物种的“大灭绝”和“大爆发”，并强化了我长期以来的一个印象，动物的多样性要比植物的多样性多一些，似乎从一开始就是如此。

 2、生物种类大突变的内因

我们这一代受毛泽东哲学观念（其强调事物变化中内部因素的作用）影响极大，使得我考虑生物重要的发展动力时也倾向于探讨其中起关键作用的“内因”。 如在普遍认可的“大灭绝”是源于环境“灾变”说法上，我也考虑生物本身特性在其中起的作用，如认为恐龙的灭绝或被替代实际关键在于其免疫系统功能欠缺①，否则也不会有哺乳类（有相对强的多的免疫功能）逃过“灾变”替代它们成为地球主宰的现状。至于“大爆发”就更是如此了，如大灭绝发生确是基于外界环境因素的话，而大爆发则无疑要主要依赖生物的内在因素！

有证据显示地球上最早的（原核）生物出现已有30多亿年了，到大约10多亿年前出现了真核生物，据信是与某种古菌（具类似后来真核基因性质）摄入了细菌形成细胞内共生体有关。这无疑是生物“内因”主导的，即那时的生物个体（实际为单细胞）内出现了一种协调兼容特性，可使真核基因及其表达体系与原核基因及其表达体系和平共处。寒武纪多细胞生物化石的突然性大量显现提示有过一次生命大爆发，尽管有人认为其只是化石形成偏差而展现的一种假象，但我觉得此“爆发”应该是真的，不过它并非某种环境（外因）变化促成的，因为太适合某些生物生存的环境（如类似人类栽培环境时）大约只是让少数优势物种的生物量大涨，而物种多样性不一定会增加（有时甚至可能会减少）。

我曾自不量力地探讨过“生命大爆发”的内因，当时被列及考虑的有DNA修复系统、有性生殖等。我猜想DNA不完全修复应有特定的（不等同于完全修复）进化意义，并于1978年参加自然辩证法研究生复试时提交了一文，认为某种DNA（“ＳＯＳ”或错配）修复机制出现使真核生物体内因受损而断开的DNA片段随机拼接起来（实际上还有将外源性DNA整合纳入的功能），形成大量的不同排列组合，可为寒武纪物种爆发提供基因基础（内因）。在我的知识域中有性生殖是生物演化史中间最重大的事，较流行的说法是最早行有性生殖的生物是雌雄同体的，其后出现了雌雄异体，但这并不能说明性起源情况。我曾提出性差异应源于前性生物间的种间差异②，即有性生殖生物有两个前性生物祖先，它们杂合体构成了有性生殖的关键组分：或作为一种性别与前性生物之一作为另一性别回交形成雌雄异体有性生殖生物；或成为雌雄同体的个体，组群成为雌雄同体有性生殖生物。其具体机制的基础则要涉及细胞/核融合及相关的减数分裂，即在真核生物细胞有丝分裂基础上才能出现。实际上已知真核细胞有丝分裂就有很多类型③，其起源尚未完全搞清楚；与其对应，减数分裂也并不简单，如存在着一次减数分裂、两次减数分裂等不同类型④⑤。一次减数分裂仅见于某些原生（单细胞）生物（如孢子虫、某些鞭毛虫等），其个体为单倍体，配子结合形成的合子内配对的染色体不联会，无基因交换，并直接彼此分裂，形成遗传变异的能力可忽略不计。两次（典型）减数分裂见于多细胞（后生）生物和某些原生生物（如纤毛虫），此过程中有关染色体联会，可有交叉和交换，具形成重大变异的能力，无疑是新物种形成的重要潜在因素。因此把有性生殖与寒武纪生物大爆发联系起来则是较常见的一种思路，也是合理的。

一般而言，DNA错配（或非同源末端连接）修复机制提供的基因多样性主要在单细胞（原生）生物演化方面有重大意义；对多细胞生物情况则要复杂一些，其效应通常要与有性生殖模式结合才能显现出来。寒武纪物种爆发的特征是多细胞生物的突然大量出现，似乎DNA修复系统、有性生殖都是重要的“内因”。但我更偏向DNA（错配或非同源末端连接）修复系统的出现是寒武纪物种爆发的主要内因，这除了考虑有性生殖整合异源基因的能力不如DNA错配（或非同源末端连接）修复机制（实际上可视为天然万向基因重组技术，尽管效率很低）外，可能还因潜意识中有“敝帚自珍”情绪吧：自觉将DNA错配修复机制与寒武纪生物大爆发联系起来有创见（我尚未见到类似提法）！ 

3、先有鸡还是先有蛋

DNA修复机制有关研究获得了2015年度诺贝尔奖，这是实至名归；但我个人尚有点想法，认为实际应授生理或医学奖而不是化学奖才更恰当，觉得这多少表明目前对DNA修复系统的进化意义认识尚不充分。

就已了解的DNA错配或非同源末端连接修复机制存在情况，尚无法判定其在生命大爆发中起的作用，甚至有迹象表明对多细胞生物而言，其作用明显不如有性生殖。如已明确DNA错配修复的进化意义在多细胞（后生）动物与植物有重大不同⑥，在动物因生殖细胞在发育早期就是分离于体细胞的，DNA错配修复造成的体细胞变异并无遗传意义；而植物的生殖器官——花形成于发育后期，植株体细胞DNA修复出现变异有可能遗传到后代；即植物比动物可因DNA错配修复造成更多的可遗传变异。

就地球上生物种类的多样性而言，动物的多样性却要远超植物的⑦。已记录的生物名录中除了病毒（目前有效记录不足5000种）和原核细胞（古菌与细菌，不足万种）生物外，超过170万种真核生物中，动物超过3/4，植物仅约占1/5。然而就生物量而言，植物作为生态系统能量主要生产者（另有部分原核生物也是自养生物），至少要超过总量的90%；即占目前地球生物物质总量90%以上的植物其物种多样性最多也就占20%。这提示DNA错配或非同源末端连接修复机制在物种多样性方面起作用的话，也应在寒武纪生命大爆发前孕育（单细胞）阶段。我觉得将DNA错配修复机制作为寒武纪生物大爆发的内因应该是一个不错的假说，并深信进化史上如有若干次“大灭绝”和“大爆发”的话，每次的主要原因（尤其是内因）也不会雷同，否则生物进化就真像某些宗教所宣扬的“轮回”了。

搞清生物进化的内因对理解很多生命现象均有重大价值。实际上了解DNA错配或非同源末端连接修复机制的进化意义，不仅可能有助于理解寒武纪多细胞生物爆发性显现，而且也有助于我们提出、认识有关问题深度与广度。如最广为人知的“先有鸡还是先有蛋”的问题，实际上是有多重合理答案的：对于原生生物，“鸡”、“蛋”是同时有的，因为对单细胞生物而言“鸡”与“蛋”是同一的；对于植物相对是先有“鸡”， 因植株体细胞DNA错配修复出现的变异（怪“鸡”）有可能是新型后代的源，由此也不难理解米丘林遗传学派一些改变植物遗传性的方法（实际其错也仅主要错在理论上拔高成了“获得性遗传”）；对于动物则相对是先有“蛋”，因动物生殖细胞DNA变异及形成的合子（怪“蛋”）才展现新的遗传性。

附、星云湖、抚仙湖出流改道工程

   此次云南之行，还看了抚仙湖（实际上我们一行也是要到抚仙湖才路过澄江县城的）。抚仙湖距昆明70余公里，周有玉溪市的三个县，隶属澄江县的主要景区是禄充村，一月份可见海鸥群，但非周末游、宿客并不多。最令人印象深刻的是湖水清澈，似一眼可见底，盛产一种被当地人称之为抗浪鱼（可能是大理裂腹鱼Schizothorax taliensis）的招牌美味鱼。

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           图4 抚仙湖（禄充）一角（水甚清透）

抚仙湖（珠江源头湖泊之一）是我国最大的深水型淡水湖泊，其面积虽仅210余平方公里（比滇池要小），但湖水颇深（最深处近160米，据说深度在国内仅次于长白山天池，位居第二），水量惊人（约占全国淡水湖储水量的近1/10）。

抚仙湖的水质曾被经济大潮冲击过，其裹挟的污泥浊水不断涌入，在2003年湖表体水质已下降到了Ⅱ类，能见度也以每年20厘米的速度在下降；更使人忧虑的是抚仙湖南面连通且水面略高的星云湖（比抚仙湖水面高0.5米，面积不小但较浅，总水体量仅为前者的1/100）污染极度严重，达及V类的脏水源源不断向抚仙湖袭来。玉溪人面对此劫开展了“抢救抚仙湖”工程，在关停撤禁各种污染基础上，出了逆转生态恶化的大招：星云湖、抚仙湖出流改道工程，让水逆行保清涤浊。

两湖出流改道工程（可能是我国首个以改善水生态为主要目标的大工程）得到省和国家的大力支持，由最初的纯生态规划渐丰满为能兼顾水资源利用的工程。该工程主要包括长23公里多的引水工程（图5）、50亩挺水植物（emerged plant）带和278亩人工湿地等，经过4年艰苦努力于2007年底通水运行。

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      图5星云湖、抚仙湖出流改道工程示意图

近年来已习惯了水不透天不清的我，见到适宜饮用（I类）的、约占全国淡水湖泊蓄水量近1/10的抚仙湖的水时，是相当感动的，也被玉溪人为保护它的努力有所震撼；每当想到澄江生物群（主要化石出土地帽天山位于其北边不远）思绪就情不由己的短路到这片清透的湖水，故附此段文字也算澄江生物化石群观余吧。

①刘燕明 恐龙灭绝的内因—免疫欠缺  化石，（2）：28，1995

②刘燕明 生物有性生殖的起源—双源假说  潜科学杂志，（1）：25-27，1983

③刘燕明 细胞分裂的类型与进化 生物学通报，（6）：4-6，1989

④刘燕明等 现代细胞学纲要 科学出版社，2004

⑤刘燕明 减数分裂与有性生殖 生物学通报，30（11）：15-17，1995

⑥ 唐丽，李美茹，李洪清：植物植物DNA双链断裂修复的保守性和特异性，植物生理学通讯，46（6）：1224-30，2006

⑦刘燕明 生物的多样性 科学，46（4）：30-33，1994