概况

炭色大白蚁（Macrotermes carbonarius）是东南亚常见的一种培菌白蚁，属于热带物种。它的巢群庞大，在地表修建土垅巢，巢内有菌圃，与蚁巢伞真菌共生。它是大白蚁属中的大型种类（体型大于土垅大白蚁Macrotermes annandalei），也是体色最深的种类，工蚁和兵蚁体色接近黑色，种类非常容易辨认。炭色大白蚁是大白蚁亚科中唯一露天觅食的种类。在无雨的晚上，工蚁可以在没有蚁路和泥被的保护下，较长距离在地表行军和采集食物。炭色大白蚁的食物主要为地表的落叶、干草和枯树枝。

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图1 行军中的大兵蚁、小兵蚁和大工蚁。

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图2 炭色大白蚁的蚁王、蚁后被大工蚁和小工蚁包围

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图3 炭色大白蚁成熟群体在地表修建的土垅

1、分布

炭色大白蚁主要分布在泰国、柬埔寨、越南、马来半岛和婆罗洲，（推测：作为热带种类，在泰国和柬埔寨、越南的南部数量较多，北部靠近中国数量较少。）

下文中炭色大白蚁研究地点有：

马来西亚槟岛（槟榔屿）Minden Campus of Universiti Sains Malaysia (USM), Penang, Malaysia (北纬5.35° 东经100.3°)

泰国呵叻Sakaerat Environmental Research Station, Nakhon Ratchasima Province, northeast Thailand(北纬14.5°东经101.93°)

泰国达叻the  grassy area  of  durian orchard  in  the Trat Province（北纬12.5° 东经102.25°）

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图4 炭色大白蚁属于热带物种，分布在中南半岛、马来半岛和加里曼丹岛，红圈为该种的3处研究地点

2、栖息地

炭色大白蚁通常存在于低海拔的森林中, 也存在于农村或郊区等人类活动的区域（如公园、花园、种植园等）。它们在地面上修建类似圆锥型的土垅。

3、分飞

槟岛的炭色大白蚁在11月-1月分飞。分飞大气压1006-1010hpa；分飞避开降雨；分飞温度25-30℃，大气相对湿度72-83%；分飞时间在19:00-19:10，持续4-10分钟；分飞时光照强度：20–200 Lx；分飞时风速较小。需要注意的是槟岛属于热带雨林气候，而中南半岛主要为热带季雨林气候，3-6月是旱季，同种白蚁在不同的气候条件下分飞月份可能不同。

4、品级和发育路径

下文中品级分化的研究数据来自于槟岛炭色大白蚁的成熟巢群。

未成熟个体

未成熟个体主要为幼蚁、若蚁、大型前兵蚁、小型前兵蚁。

根据体型和性别分幼蚁可分为6型，1龄幼蚁、2龄雌幼蚁、2龄雄幼蚁、3龄雌幼蚁、3龄雄幼蚁、4龄雌幼蚁。1龄幼蚁性别特征不明显，无法区分性别。2龄以上幼蚁可鉴定性别，同一龄期中雌性个体较小。4龄幼蚁为雌性，形态和大小近似小工蚁，上颚形状类似工蚁。

若蚁有1-5个龄期，1龄若蚁由1龄幼蚁经1次蜕皮形成。5龄若蚁蜕皮后变成有翅成虫。

前兵蚁白色，形态近似兵蚁。前兵蚁有两种体型，大型前兵蚁由4龄雌性幼蚁经1次蜕皮形成，小型前兵蚁由3龄雌性幼蚁经1次蜕皮形成。

成熟个体

成熟个体有5个品级，大工蚁、小工蚁、大兵蚁、小兵蚁和有翅成虫。

大工蚁为雄性，小工蚁为雌性。工蚁触角17节，均是由3龄幼蚁经1次蜕皮形成。巢外觅食的工蚁主要为大工蚁。小工蚁多数在巢内活动。

兵蚁为雌性，大兵蚁由大型前兵蚁经1次蜕皮形成。小兵蚁由小型前兵蚁经1次蜕皮形成。

有翅成虫由5龄若蚁经一次蜕皮形成。有翅成虫触角第三节长于第二节。炭色大白蚁的有翅成虫体色和其他种类大白蚁不同，炭黑大白蚁的翅和腹节颜色为黑色。而其他大白蚁的翅一般为黄色。

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图5 炭色大白蚁的品级和发育路径

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表1  炭色大白蚁的兵蚁和工蚁测量平均值，为多个个体数据的平均值（mm）

4、土垅的结构和成分

槟岛的炭色大白蚁土垅近似圆锥形，表面是裸露的土壤，土垅高30-48cm，东西直径124-190cm，南北直径122-160cm，地下部分深度23-49cm，外墙厚度为10-18cm，菌圃室直接坐落于土垅外墙下方，育儿室集中位于土垅的南北方向，稍偏西，被菌圃室围绕。育儿室是一个由泥土片构成的立体网状的区域。土垅外墙上没有蚁道和通风系统。土垅外墙土为红棕色，和底土颜色相同,但和较暗的棕色表土不同。

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图6 从南面的视角观察炭色大白蚁土垅的剖面图

物理组分：

土垅中各个深度的砂含量相似，但明显高于育儿室的砂含量。育儿室及附近的泥含量显著高于外墙。

化学组分：

育儿室比土垅外墙和外面的泥土黏土含量高得多。外墙的黏土含量比附近的土壤要高。菌圃室壁的有机碳含量和地下0-10cm土层的相似，显著高于土垅外墙、育儿室和附近的深层土壤。土垅土壤的pH、氮、磷含量和地下0-10cm土层没有显著差异，地下10-40cm土层的氮、磷含量较少。钾的含量在孵化室明显大于育儿室和外墙以及邻近的所有深度的土壤，育儿室的镁、钠含量比土垅其他部位和土壤略高。

5、蚁道系统

挖掘位于泰国呵叻的炭黑大白蚁蚁道，发现蚁巢和4-10条蚁道相连。主蚁道从土垅的边缘向各方向辐射。蚁道的截面为平底拱形结构（蚁道高度3-10cm），底部光滑（在土垅附近宽度为3-10cm），蚁道宽度大于蚁道路面，为5-13cm。蚁道底部到土表的距离为5-35cm。蚁道远离土垅后逐渐变窄（2.5-3cm），末端有或没有觅食孔。最长一条蚁道距离蚁巢33m。每个巢群的蚁道总长度在33.8m-112.8m，蚁道总长度和蚁后鲜重密切相关。蚁道路面宽度和蚁道宽度正相关，但和距离土垅的远度负相关。蚁道在土层中的深度略有波动，但大致相同。蚁道有一些相对较小的分支通向觅食孔（直径1.5-3cm）。觅食孔被薄土封闭。蚁道终端存在一些圆形的坑（直径3-30cm，高度2-13cm），紧靠蚁道边上，这些坑通常和觅食孔相连，但也有很多觅食孔没有相连的坑。坑内没有发现植物碎片。

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图7 炭色大白蚁的主蚁道的截面构造

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图8 炭色大白蚁地下蚁道系统结构

6、觅食

炭色大白蚁有露天觅食的习性，觅食发生在泰国达叻旱季的夜晚，雨季和下雨天没有见到露天觅食。一次觅食周期从傍晚开始，到第二天黎明结束。傍晚天色昏暗后，工蚁和兵蚁从觅食孔钻出，工蚁用泥土和粪粒在地面铺设“路面”作为道路，道路延伸至觅食区，供露天觅食的队伍通行。地表的道路通常比地下通道要长。觅食工蚁从道路的尽头扩散到觅食区,采集地表枯死的草, 并沿着道路运回觅食孔。兵蚁带领队伍去觅食区 并头朝外守卫着队伍的两边。觅食区边缘被小兵蚁和大兵蚁守卫，几个小兵蚁总是在队伍前面行走， 扮演侦察兵的角色。在不同日子里，白蚁有时从同一觅食孔爬出，但建造的“路面”和觅食区一般不重叠。

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图9 一巢炭色大白蚁在泰国1984年12月17日晚上的觅食示意图 

7、移除蚁王、蚁后之后群体的重生

为了研究人工造成的炭色大白蚁失王、后群体能否重生，移除了槟岛20个炭色大白蚁野外群体的王宫。从基部切开土垅并移去外墙。外墙内是蚁巢，包括育儿区、菌圃和储存的食物，为了触及王宫，我们移除了必要的菌圃和泥土片。王宫通常位于0-0.25m的土层深度。

在移除王、后6个月后, 检查的6个群体中有5个存活 ，但没有发现繁殖蚁和任何繁殖的迹象 (存在卵和幼虫)。这些群体的菌圃大部分被消耗，工蚁的腹部有白色斑纹（是由衰老或饥饿造成的）。移除王、后12个月后，20个群体中仅3个存活，每巢均拥有补充蚁后。补充蚁后的重量是原始蚁后的三分之一。6个土垅被近黄大白蚁（Macrotermes gilvus）和土白蚁占据且拥有膨腹蚁后。

8、种内的异群关系

炭色大白蚁的大工蚁对同种的异巢个体攻击性较弱。采集不同巢群的工蚁（槟岛的巢群彼此相距6-18km），在实验室内进行异巢相遇试验，发现异巢工蚁间攻击力度不大。在不同巢群交换王宫的实验中, 当原巢中存在若蚁时，移除原巢的王宫并移入异巢的王宫（含蚁王、蚁后），则异巢的蚁王、蚁后被拒绝；当原巢中不存在若蚁时， 异巢的蚁王、蚁后有的被接受，有的蚁群最终死亡。这说明工蚁优先哺育本巢的若蚁，而不是接受移入的异巢蚁王、蚁后。

9、进化关系

根据亚洲和非洲的12种大白蚁（仅为本属部分种类）的线粒体细胞色素c氧化酶Ⅰ亚基基因组构建的进化树，形成了6个进化枝（图9）。亚洲种类为Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ，非洲种类为Ⅱ、Ⅲ。根据进化树炭色大白蚁（进化枝Ⅳ）和非洲的大白蚁种类（进化枝Ⅲ）的亲缘关系更接近，而和亚洲的土垄大白蚁、近黄大白蚁的亲缘关系较远（进化枝Ⅴ、Ⅵ）。这暗示炭色大白蚁由非洲的大白蚁扩散至亚洲并分化而成。

由分子钟计算的群体分化时间的置信区间非常宽（计算的分化时间的和实际可能差异较大）：培菌白蚁分化于62（置信区间30-108）百万年前，大白蚁属分化时间为47（置信区间22-84）百万年前。进化枝Ⅲ和Ⅳ的分化时间估计29.8（置信区间14-56.3）百万年前。

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图10 由12种大白蚁线粒体细胞色素c氧化酶Ⅰ亚基基因组构建的进化树，需注意只包含大白蚁属在亚洲和非洲的部分种类。位于进化枝Ⅳ的M. carbonarius（炭色大白蚁）和进化枝Ⅲ的非洲种类亲缘关系更接近。

M. annandalei（土垅大白蚁），M. gilvus（近黄大白蚁），M. natalensis （纳塔尔大白蚁），M. michaelseni（米夏埃尔森大白蚁），M. jeanneli（让内尔大白蚁），M. subhyalinus（近明大白蚁），M. bellicosus（勇猛大白蚁），M. malaccensis（马六甲大白蚁）。

本文的图片转载自

图1：https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Fungus-growing_Termites_(Macrotermes_carbonarius)_(8682806337).jpg

图2：http://leec.univ-paris13.fr/new/pages/sillam/pageperso.html

图3：http://termitesandants.blogspot.com/2009/09/macrotermes-carbonarius.html?m=1（被墙）

图4：来自网络搜索，来源不明

其余图片来自于下面的参考文献，对图内英文标注进行了翻译。

 参考文献：

1、BIOLOGY OF TERMITES

2、Flight Activity of Two Sympatric Termite Species, Macrotermes gilvus and Macrotermes carbonarius

3、Ecological adaptation success of the sympatric higher termites,Macrotermes gilvus and Macrotermes carbonarius

4、The physical and chemical composition of mounds of Macrotermes carbonarius

5、Impact of orphaning on field colonies of Southeast Asian Macrotermes gilvus (Hagen) and M. carbonarius (Hagen)

6、Does lack of intraspecific aggression or absence of nymphs determine acceptance of foreign reproductives in Macrotermes?

7、Developmental Stages and Castes of Two Sympatric Subterranean Termites Macrotermes gilvus and Macrotermes carbonarius

8、Trunk Trail Foraging  of  the  Fungus-Growing  Termite Macrotermes  carbonarius  (Hagen)  in  Southeastern Thailand

9、Divergence times in the termite genus Macrotermes