第二章 景观要素及其生态属性

2、种-面积关系（斑块大小对物种数量的影响）

       物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系是生物地理学和生态学中的研究热点之一。物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系为：

                               S=CAz

       式中，S-物种数量，A-生境(斑块)面积，C-常数，C的变化反映地理位置变化对物种丰富度的影响，在同一纬度地区，C为常数，z为常数，通常取0.263(0.18~0.35)。

第二章 景观要素及其生态属性

一般说来，物种多样性随着斑块面积的增加而增加。可以从以下3个方面得到解释：

面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调查中得到证实。

面积较大，遇到的稀有种的机会越多。

面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力较差。因为小种群往往容易近亲繁殖，环境变化或突发事件的发生而灭绝。

但是从以上曲线中可以看出，随生境面积的增加，物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关外，还与其他的因素有关。在环境规划时，除了考虑物种与斑块面积大小有关外，还要考虑其它因素，如最小存活种群，维持最小存活种群的最小面积，维持生态系统完整的最小面积。

第二章 景观要素及其生态属性

3、岛屿生物地理学理论

       岛屿生物地理学理论将生境斑块面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为早期北美景观生态学的理论基础之一，并对景观生态学的发展起了重要的启发作用。

       岛屿生物地理学理论的一般表达式为：

                       dS/dt = I – E

式中，S为物种数，t为时间，I为迁入率，E为灭绝率。          

第二章 景观要素及其生态属性

第二章 景观要素及其生态属性

迁入率I由岛屿与种源的隔离程度决定的，由图可以看出，隔离得越厉害，迁入率越低，图中远岛的迁入率曲线明显低于近岛，迁入率均随物种种数的增加而下降。因此

           I(S,D)=(1-S/SP)2nexp(1-D 1/2/D0)

        灭绝率E与岛屿的面积大小有关，从图中可以看出，岛屿的面积越小，物种的灭绝率越大，且灭绝率随物种数量的减少，灭绝率逐渐下降。因此      

                            E(S,A)=RSn/A

         这一理论说明，在景观规划设计时，应注意斑块面积大小以及斑块与种源之间的距离，以保证斑块物种数量最多，维持斑块生物稳定性。 

第二章 景观要素及其生态属性

岛屿生物地理学理论在研究斑块物种维持机制方面有重要的参考价值，可以用下面简单的数学模型来描述陆地斑块的这一复杂过程：

物种丰富度=f(+生境多样性，—(+)干扰，+面积，—斑块隔离程度，+年龄，+基质异质性，—边界不连续性)

         斑块大小主要通过影响系统的总能量量来实现对生物多样性支撑能力的贡献，同时较大的斑块也为生境异质性提供了客观基础，对种群灭绝率也有抑制作用。而隔离因素主要影响斑块间的物种交流，斑块间的有机体动态是景观维持生物多样性的重要机制。

        从生物多样性保护角度分析，斑块面积应该是生物保护设计中首要保证的设计要素，而且景观中生物多样性的保护潜力是景观中斑块大小状况的函数。

第二章 景观要素及其生态属性

4、斑块与自然保护区

      自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对整个生态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，保护区面积越大，能够保护与维持的物种也越多，但客观条件限制了保护区的面积，所以在设计保护区时，从斑块大小的生态学意义分析，应该遵循一定的原则：

        ① 一个大的自然保护区要比小的自然保护区保存物种多；

        ② 一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的几个小自然保护区为好；

        ③ 若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近一些，以减少隔离程度；

        ④ 使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好；

        ⑤ 将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种扩散；

        ⑥ 应尽可能使保护区成圆形。

第二章 景观要素及其生态属性

四、斑块的形状

1、生态学意义      

        斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在面积相等的情况下，非规则形状的斑快边界的有效性较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。为了定量评价斑块形状的作用，多采用斑块形状系数描述斑块形状的复杂性，定义形状系数为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的圆周长之比；或为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的正方形面积开方根之比的四分之一。通常有以下两种计算方法：

     （ 1）以圆作为参考几何形状时       

第二章 景观要素及其生态属性

同样D=1时，斑块逐渐接近正方形，D值增加，斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状。

式中D为斑块的形状指数，L为斑块的周边长度(边缘长度)，A为斑块的面积。

        D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比。

        当D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长与面积比值，D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则状。

     （ 2）以正方形作为参考几何形状时：    

第二章 景观要素及其生态属性

在生物地理学中，物种空间分布范围的形状变化相当大，往往可以从分布形状来了解物种的动态，如凹形边界反映分布范围在收缩，而凸形边界代表扩展，平滑边界可能反映了物种分布较为稳态。

       斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利于生物的扩散和寻找食物。

         应用方面：如在城市环境规划或生态旅游规划时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺术中的主要内容，也是生态学上的基本要求。 

第二章 景观要素及其生态属性

第二章 景观要素及其生态属性

第二章 景观要素及其生态属性

2、斑块形状与物种分布

       

         斑块形状不同，其内／缘比率有很大差异，相关的生态效应也有所不同．一般而言,条带状或环状斑块总边界较长,内部生境少,有利于边缘种的生存.另外,条带状或环状斑块兼有廊道的生态功能.从表2-2中可以看出以上的情形.

第二章 景观要素及其生态属性

表2-2 几种不同形状斑块形状及其生态意义
特征	圆形 斑块	条带状、环状、半岛状
内缘比率	高	低
边缘长度及其与基质相互作用	少	多
斑块内屏障出现概率	低	高
斑块内生境多样性的概率	低	高
物种迁移的廊道作用	低	高
物种多样性（生境多样性不变）	高	低
斑块内动物觅食效率	高	低

 

第二章 景观要素及其生态属性

思考题：

       (1)当斑块面积相等时，圆形、正方形、长方形等形状中，哪种斑块的周边长度或或者说哪种形状的D值最大？

        (2)若某区域，设计一片森林，为保护更多的生物和为该区域鸟类提供栖息地。请问这一片森林的形状应为何种形状更有利？请说明理由。

3、边缘效应

    边缘是指景观要素间的过渡带。边缘效应是斑块形状最重要的生态学特征之一。

1）林缘对森林植物和动物区系成分有很大影响。如：小片林地中心的种子雨是以林缘植物种子为主，这样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物将被来自林缘的不耐阴的种类所代替。因此小的和形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植物种群，也就是说，小的和形状不规则的森林斑块的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物种群就被限制在边缘环境或内部环境之中。

第二章 景观要素及其生态属性

2）影响边缘宽度范围的主要因子：

       ①太阳辐射角，面向赤道方向超过面向两极方向的宽度； ②温带地区的边缘带通常比热带地区宽；③在活跃期或生长季节，盛行风向所形成的边缘带通常要比其他侧宽得多；④斑块和基质在垂直结构上差异越大，则边缘宽度越大；⑤干扰边界随群落的发展会逐渐消失。

3）边缘的类型：

        可以分为固有边缘和诱导边缘。环境资源上的差异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性强、变化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。天然或人为干扰造成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，多为短期现象。如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，边缘比较窄。      

第二章 景观要素及其生态属性

第二章 景观要素及其生态属性

五、斑块的数量与构型

       在景观中，斑块一般不是单个孤立存在的，而是多种斑块共存在一起。前面所讲的是单个斑块的起源、大小、形状的生态学意义。在这里介绍在景观中多个斑块的数量表达方法以及斑块间的相关性指标。

1、斑块数量的表达方法：

    ① 群落类型或生态系统类型；

    ② 景观中各个斑块的起源类型；

    ③ 各斑块面积的大小等级及相应数量；

    ④ 景观中各斑块的形状类别。

    以上不同的表示方法，可以说明不同的情况。

第二章 景观要素及其生态属性

2、斑块间的相关性指标

     (1)单个斑块的隔离度(isolation)

式中ri是斑块i的隔离；n是所研究的邻近斑块数目；dij是斑块i与任意相邻斑块j间的距离。

      (2) 斑块间的易达性(accessibility)

式中ai是斑块i的易达性指标；dij是斑块i和n个相邻斑块中任一斑块j之间沿连线如廊道的距离。

第二章 景观要素及其生态属性

(3) 斑块间的相互作用(interaction)

式中Ii是斑块i与相邻n个斑块间的作用度；Aj是任一相邻斑块j的面积；dij是斑块i与任一斑块j边缘间的距离。

       (4)斑块总隔离度：

式中σ2x,σ2y分别为x、y坐标的方差。

第二章 景观要素及其生态属性

(5) 多个斑块的分散度(dispersion)

式中Rc是分散度指标；dc从一个斑块中心到其最近的斑块间的平均距离；λ是斑块平均密度。当Rc=1时，斑块随机分布；Rc<1时，斑块呈聚集性分布；Rc>1时(最大值为2.149)，斑块呈均匀分布。

第二章 景观要素及其生态属性

3、景观破碎化指标

        景观破碎化是指由于自然或人为干扰导致景观由简单趋向复杂的过程，即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂，异质和不连续的斑块嵌镶体的过程（王宪礼等，1996年）。随着景观的破碎化，景观斑块越来越小，景观要素边界越来越长，边缘效应增加，内部物种越来越少。可用以下的指标描述景观破碎化的程度：

       (1) 斑块密度指数；景观中单位面积内斑块数，数值越高，景观破碎化程度越高。

       (2) 边缘密度：景观中单位面积区域内景观要素边界的长度。一般景观中斑块平均大小越小，各斑块的总周长也越长。

第二章 景观要素及其生态属性

(3) 廊道密度指数：

(4) 景观内部生境面积破碎化指数：

(5) 加权形状系数：

第二章 景观要素及其生态属性

(6) 聚集度指数：

(7) 景观斑块数破碎化指数：

                   FN=MPS(Nf-1)/Nc

式中FN是景观斑块数破碎化指数，Nc是景观总面积，MPS是景观中各类斑块的平均斑块面积，Nf是斑块密度。

第二章 景观要素及其生态属性

式中FS1和FS2是斑块形状的破碎化指数，MSI是景观斑块的平均指数，ASI是用面积加权的平均斑块形状。SI(i)是景观斑块i的形状指数，P(i)是斑块i的周长，A(i)是斑块i的面积，A是该景观类型的总面积，N是该景观类型的斑块数。这里AS(i)的计算是以正方形为标准的形状指数，即正方形的形状指数为1，其他均<1。

(8)景观斑块形状破碎化指数：

              FS1=1-1/MSI，FS2=1-1/ASI

第二章 景观要素及其生态属性

4、斑块的格局

        斑块在空间上的分布、位置和排列特征称为斑块的格局，一般可将景观斑块格局分为随机分布、规则分布、聚集分布三种形式。

随机分布

规则分布

聚集分布