“自交和自由交配”的难点突破

夏焦兵（宣城市第三中学  安徽宣城 242000）

摘  要   自交和自由交配的区别和应用是高三复习的一个难点。期刊有关辨析文章多侧重相关概率计算的方法介绍，而缺乏对方法背后的生物学实质分析。拟通过制造认知冲突，暴露问题实质，激发学生深入思考讨论，最终解决认知冲突，使学生心理经历平衡、失衡和再平衡的过程，从而深化对自交和自由交配的准确理解，有效突破教学难点。

关键词  自交  自由交配  难点突破

自交和自由交配的区别和应用是高三复习的一个教学难点。自交泛指种群中相同基因型个体互相交配（狭义上指植物自花传粉等），自由交配则是指种群中任一个体都能随机与任一异性个体交配（包括自交和杂交的正反交）。教学实践表明：教师仅给出定义化描述并不能让学生深刻认识二者区别，因此很难正确灵活应用。笔者在复习教学中，首先提出一个有关“自交和自由交配”概率计算的一般问题，让学生运用已有知识初步解决；然后提出不同解决方案制造认知冲突，激发学生深入思考讨论，最终消除认知冲突，从而获得对问题的真正解决。整个教学过程中学生思维跌宕起伏，心理上经历了一个平衡、失衡和再平衡的过程。虽然耗时长了，但却能大大深化学生对自交和自由交配的准确理解，有效突破教学难点。

1  问题驱动

教师提问：某生物种群中Aa个体自交得F₁，F₁自交所得F₂中Aa概率是多少？如果F₁自由交配呢？（为了使问题简明而概括，提问中抽离掉具体的生物种类及性状。）该问题隐藏着自交和自由交配的含义、区别及其子代各基因型频率计算方法等知识、能力和情感三维教学目标。

2  初步解决

问题刚提，方强同学就自告奋勇上黑板解决了。略加修饰其解题过程，整理如下：

第一步，计算Aa自交，F₁各基因型比例： Aa×Aa → F₁：1AA ：2Aa ：1aa。

第二步，采用“概率法”计算，F₁自交，F₂中Aa概率是1/4（图1）。

   http://s1/middle/505c5b57nc8284fda4da0&690

图1                                    图2

第三步，采用“雌雄配子随机结合法”（简称“配子法”）计算， F₁自由交配，F₂中Aa概率是1/2（图2）。

很多同学还在思考甚至没有头绪，特别是对于自由交配，思维显得比较凌乱。教师如果只是按照方强同学的正确思路分析，多数同学也能理解，问题到此本可以结束。但这将会掩盖许多深层次问题。当笔者提出另外的计算方法（过去、现在和将来都会有学生使用）后，一时之间，班上几乎所有同学都被推向了不同程度的思维困境。

3  步入困境

3.1  困境1 “概率法”和“比例法”计算自交的结果不一致  笔者提出，有同学采用“比例法”对上述F₁自交情况计算如下（图3）：

   http://s1/middle/505c5b57nc828542c5b80&690

图3                                   

学生乍看也挺合理，可是运用此“比例法”计算F₂中Aa概率却是4/10Aa，与“概率法”计算的结果居然不同！读者朋友们，你可以想象这随后的课堂景象了。很快桂权东同学发现，采用“比例法”计算，图3中F₁代AA和aa自交后代的比例系数都应从“1”改为“4”，这样一改，两种算法的结果就一致了。可为什么应这么改呢？

3.2  困境2 “配子法”和“个体法”计算自由交配的结果不一致  见部分学生对用“配子法”计算自由交配感到不好理解，笔者就让他们根据自由交配的定义采用“雌雄个体随机交配法”（简称“个体法”）进行计算。学生已知就一对等位基因而言共有6种交配组合，都认为只要逐一计算每种交配组合后代各基因型频率再合并统计，就可得出与“配子法”相同的结果，但都嫌麻烦不想计算。我不禁有些失望，因此请了李洁同学上黑板计算出结果（图4）。          

                              http://s9/middle/505c5b57nc8285682f878&690
                               图4

经合并统计，“个体法”计算F₂中Aa概率居然是5/16！惊诧和困惑之余，徐银军同学率先发现，F₂各基因型频率合计只有11/16，不等于1。因此多数同学开始意识到：这种算法肯定有遗漏！课后，仍有2位同学满脸疑惑地分别提问如下。

3.3  困境3  程星提问：按方强的“概率法”计算F₁中1/2Aa自交，既然是自交，为什么不按1/2Aa×1/2Aa，而是按1/2（Aa×Aa）计算呢？

3.4  困境4  杨波提问：如果只考虑F₁中1/4AA和1/2Aa自由交配，按方强的“配子法”计算，F₂中各基因型频率是：1/4AA、1/4Aa、1/16aa，而为什么按“个体法”计算（1/4AA×1/2Aa），F₂中各基因型频率却是：1/16Aa、1/16aa？

学生思维的困境一旦暴露，教学自然就指向问题的实质：上述计算中的“概率法”和“比例法”、“配子法”和“个体法”，究竟蕴藏着怎样的生物学含义？各自有着怎样的联系？笔者认为，这些深层次问题教师是应该让学生清楚的。否则，学生即使“知其然”（能做对题）也“不知其所以然”，原本充满生机的生物学问题就会沦为枯燥乏味的数学游戏。

4  走出困境

4.1   无特殊说明，每一个体自交繁殖子代的个数（繁殖能力）视为相同   在无特殊说明的情况下，应该默认自然选择对不同基因型个体的繁殖能力（视为生物的一种性状）不起作用或者作用相同。困境1的产生在于没有清醒地意识到这一点，因此图3“比例法”计算中机械地将F₁各基因型比例系数直接带至F₂中其相应子代，导致Aa子代的总比例系数实际已放大为2×（1+2+1）=8时，AA和aa的子代系数仍维持不变为1（实际应为4），于无形当中2种纯合子自交繁殖子代的能力相对于杂合子就降低了3/4，于是错误就不可避免了。而采用图1“概率法”计算的同学虽然也未必有清醒的认识，但由于计算中即使也只是盲目地将F₁各基因型概率直接带至F₂中其相应子代，也不会出现某基因型的子代在F₂中的比例被独自放大或缩小的错误，因此结果毫无疑问会是正确的。但这，值得庆幸吗？

    困境3“计算F₁中1/2Aa自交，为什么不能按1/2Aa×1/2Aa计算”，其形成原因实际和困境1相同。若按1/2Aa×1/2Aa计算，这就意味着Aa在F₁中占1/2，但Aa的子代却在F₂中只占1/4了，等于无形中低估了Aa相对于AA和aa的繁殖能力。对于正确算法1/2（Aa×Aa），可将其看做是1/2Aa×1Aa，意思就是当F₁自交时，父本（母本）如果为Aa（已推知其概率是1/2），那么母本（父本）就被限定为Aa（即概率为1），否则就不是自交了。

4.2   就一对等位基因而言，雌雄个体自由交配的组合共有9种而非6种   虽然利用乘法原理是很容易得出这一结论的（3×3=9），不过好多看似简单的问题一旦对于不同的学生，却不都是那么回事。笔者出示了下表，多数学生马上意识到困境2是因为图4的计算漏掉了自由交配的其他3种组合（承接图4的序，在下面依次编号为⑦⑧⑨）。但有同学说⑦⑧⑨分别与②③⑤不是一样吗？黄磊同学思忖中脱口而出：那一个是正交，一个是反交。其他同学也渐次明白：就一对等位基因而言，雌雄个体自由交配的组合包括自交3种、杂交的正交3种和反交3种，共计9种，而非6种。困境4也是遗漏了3种交配组合，不再赘述。

http://s1/middle/505c5b57nc8286aa04a50&690
5 灵活运用

练习1.（2009年全国卷I第5题）已知小麦抗病对感病为显性，无芒对有芒为显性，两对性状独立遗传。用纯合的抗病无芒与感病有芒杂交，F1自交，播种所有的F2，假定所有F2植株都能成活，在F2植株开花前，拔掉所有的有芒植株，并对剩余植株套袋。假定剩余的每株F₂收获的种子数量相等，且F3的表现型符合遗传定律。从理论上讲F3中表现感病植株的比例为（    ）      A.1/8          B.3/8          C.1/16         D.3/16     

选题考虑：考查自交。试题将一个简单的求解任务置于相对复杂的问题背景中，有利于训练和考查学生分析问题的能力。答案：B。

练习2.（自编）豌豆的高茎（D）对矮茎(d)为显性。某同学欲采用人工相互授粉方法一次完成1株健壮纯种高茎豌豆和1株健壮矮茎豌豆的正反交实验。因高茎和矮茎豌豆需要相互提供花粉，因此不能提前去雄，结果导致实验中2株豌豆杂交同时发生自交。请回答：

①从矮茎植株上收获F1种子播种，长成F1植株结出F2种子，再全部播种均长成F2植株。如果F1植株中1/2是高茎，1/2是矮茎。那么F2植株的基因型及其比例是____________。

②从高茎植株上收获F1种子播种，长成F1植株结出F2种子，再全部播种均长成F2植株。如果F2植株中7/8是高茎，1/8是矮茎。那么F1植株的基因型及其比例是____________。

    命题考虑：考查自交。以同时发生的杂交和自交为载体，训练和考查学生顺向、逆向和旁逸斜出的创造性思维能力。答案：①DD:Dd:dd=1:2:5  ②DD:Dd=1:1

练习3.（自编）某鼠种群中，杂合子黄鼠（Aa）占40%，黑鼠（aa）占60%，AA个体胚胎期死亡，各基因型个体雌雄各半。该种群随机交配产生的后代中黄鼠所占的比例应是____。

命题考虑：考查自由交配。答题须注意到：“因AA个体在胚胎期死亡，计算结果时要除去AA个体，进行比例重排”，可借此训练学生对试题条件的全盘把握能力，衡量其思维的全面性。答案：1/3。

练习4.（自编）雌性红眼果蝇与雄性白眼果蝇杂交，F1全为红眼，F1雌雄互交，F2雄蝇中红眼：白眼=1:1，雌性全为红眼。则F2雌雄个体自由交配，F3中红眼：白眼=_______，F3雌蝇中红眼：白眼=_______，F3雄蝇中红眼：白眼=_______。

命题考虑：考查自由交配。选择学生熟悉的课本素材编制习题，有利于引导学生复习时关注课本。答题须运用所学分离定律和伴性遗传规律首先判定果蝇红眼和白眼性状的遗传方式。通过计算，学生会体会到在对伴性遗传进行有关自由交配的计算时，有不同于常染色体遗传的地方，借此培养学生灵活运用所学知识解决问题的能力。答案：13:3；7:1；3:1。