王天铎¹  于强²

¹（中国科学院上海植物生理生态研究所，上海 200032 )

²（中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101）

目   次

1.数学在植物生理学中的作用

1 . 1 分析
1 . 2 概括
1 . 3 综合
1 . 4 优化

2.系统的边界
2 . 1 离体与整体
2 . 2 控制条件与自然条件
2 . 3 时间因素与反馈作用

3.模型的选择与方程的拟合

3 . 1 经验模型
3 . 2 机理模型
3 . 3 概括模型
3 . 4 拟合程度与相关显著度
3 . 5 物理量的选择
3 . 6 函数的选择

4.数学模型在植物生理学中的应用前景

4 . 1 观测方法的选择与数据分析
4 . 2 探索遗传因素与生理表现之间的联系
4 . 3 为生产管理模型提供子模型

5.结语`

1 ．数学在植物生理学中的作用

植物生理学和其他学科一样，可以在多方面用到数学。为了叙述方便，可以把数学所起的作用分为几个方面。

1 . 1 分析

近代科学的一个重要方法是解析。在研究生物体及其过程时，总想把它们分解为更小的、更简单的部分，看它们是怎样组成的。对于结构，用解剖学的方法和显微技术可以看到越来越小的单元；用化学分析的方法，逐渐弄清了植物细胞、组织的各种成分，并通过对其量的变化的追踪和对离体的酶反应的研究，逐渐探明了各种主要成分的合成、转化途径。近年的研究更侧重于这些生理过程的体内调控、遗传信息对它们的启动和控制，以及环境因素对它们的影响。要弄清这些错综复杂的关系是如何由一些基本生理生化反应组成的，数学分析是很有用的方法。反过来，要弄清这些基本反应是否是按这种组合方式来实现整体的生理活动的，也可以用数学模拟方法来研究。

数学模型可由一个数学方程或方程组构成。这些方程定量地表达了对真实系统的假设或者假说。因而，数学模型和数学方法的首要意义，还不在于复杂的推导和计算。很多生理模型和动力学模型的提出，其创造性在于面对纷繁的现象，抽提出其中各过程的机理，弄清它们的相互关系和受环境条件的影响。用已有的实验数据或设计新的实验，来证明、推翻或修正模型，最后得到能很好地反映现象的本质及其在各种情况下的表现的理论框架和数学模型。一般说，套用现有的方程，用实验取得数据，一步一步地加以解析，是容易学习的；但是要设想新的机制，提出新的假说，却需要洞察力和想象力。

在19 世纪初道尔顿提出原子理论的时候，人们并不能直接看到原子。但是道尔顿从定比定律和倍比定律就能够猜想到物质必然是由不连续的质点组成的。定比定律与倍比定律并不复杂，但是从比例的不连续想到物质组成单元的不连续，需要很强的洞察力和想象力。同样，孟德尔从豌豆杂交后代的F ，与FZ 各代的个体中每对不同性状两类个体数之间的比例，就能判断遗传性的本质是离散的。

植物生理学史里，典型的例子是光合作用的光反应与暗反应的划分。Emerson 从闪光实验中每次闪光的氧的产额随相继各次闪光之间的暗间隔时间延长而增加，并逐步接近一个最大值的现象，不但推断出光合作用中有光、暗两种反应，而且得知暗反应所需要的时间远远长于光反应所需要的时间。以后Joliot 测定多次闪光下的放氧量，发现间隔为4 的周期性变化，从而推断放氧过程需要4 个光量子来完成。这两个例子中，巧妙的实验都来自巧妙的设想。

在植物生理过程的数学模型用于农业生产中时，由于土壤和气象条件的千变万化，以及作物品种的千差万别，模拟计算的一定的复杂程度是不可避免的，但是也要在其基础建立在牢固的理论基础之上时才有意义。

1 . 2 概括

生理活动随环境条件而变化，但是其变化表现出某种规律。如果使用合宜的数学方法加以归纳，所得结果与单纯的累积测定数据，效果大不相同。例如阴生植物和阳生植物，如果只是把它们两者的叶片同时放在不固定的光强（I）下测定其净光合速率（Pn ) , 就会时而得出前者的数值高，时而后者的数值高的结果。但是如果把对两者在不同光强下的尸。画成曲线，就可知道两种曲线类型不同，低I 值下阴生植物的Pn ，而高I 值下相反，而且可以做理论上的解释。

在这个例子里，如果没有理论指导，单是严格地每次都将两种类型的植物叶片放在相同的I 下测Pn，并不能得出一致的结果。而如果知道了两者的函数关系，虽然在不确定的多种I 值下测定Pn，仍然可以得出两种可以互相比较的曲线。同样的原理，知道了Pn。对温度的依赖关系的函数形式，在不同的温度下测得数据也可以用来通过回归计算来得出函数中各参数的值。这种方法对在自然条件下研究植物的生理行为特别存用，因为自然条件下光、温随时随地变化。要求在同样的光、温条件下做比较测定，即使不是完全不可能的，也是非常困难的。

对表面上不同的现象，找出其共同的衡量尺度也是科学研究的重要环节。物理上电能、力能、热能形式不同，所用单位也不同。但是作为能的不同形式，它们是能够相互转化的，因而可以找出它们之间相互转化时的比例关系，于是就可以用一个共同的单位来衡量。水在土壤一植物一大气系统中的运动，是由不同部分之间的势差来推动的。过去曾经有很长时期没有统一的单位，以后我国汤佩松、王竹溪［10」在1941 年从化学热力学的角度，把它们统一为水的化学势。但可惜其意义当时未被植物生理学界认识。到60 年代初又重新被提出。它对于统一土壤学、植物生理学和大气物理学等不同学科在水运输的动力上所用的概念和术语起了很大作用。

呼吸有多种功能，其速率随器官、温度等而有很多差异。McCree[5]把它划分为维持呼吸和生长呼吸两大部分，这在认识上是一个很大的进步。虽然两者都与生物量有关系，但是前者与现存物量成正比，而后者则与生物量的增长率成正比；前一比例关系受温度影响，温度高则单位生物量的维持呼吸速率也高；而后一比例则不受温度影响，因为温度高时建造呼吸与生活物质的合成同样加快，二者的比例不变。

在科学发展中，找出表面上不同的现象的共同基础，用统一的概念解释不同的现象，是重要的进步。MitcheH 把氧化磷酸化和光合磷酸化归结为同是膜内外质子浓度差推动的ATP 的形成，提供了两种磷酸化的统一解释。这种统一解释并没有否定两种磷酸化过程之间的差异，而是把它们很不相同的表现（例如对不同抑制剂的不同响应）用膜内外质子浓度差的方向相反都能做出完满的解释。

数学方法在对现象的概括中起很大作用。从对不同过程的函数形式的比较可以看出其差异究竟是函数的类型不同，还是某些项的符号不同，或仅仅是参数的大小的差异。

1 . 3 综合

把分析得到的对植物的基本单元（无论是组织结构上、化学组成上或是过程上的基本单元）组合起来观察或推测其总体行为。也是很复杂的事。要综合得好，首先要知道共有哪些组分，然后要对各组分的组合方式构建一个健全的理论框架，其中包括各组分之间相互作用的方式和整体的运转方式的定量描述。如果没有明确的函数表达，只用一些定性的描述，就无法预见其总体行为。特别是这些相互作用中有许多互相矛盾的方面时，如果没有定量的估计，有时会无法判断在某些情况下相互作用的总和是正的还是负的。

以植物体内水分运输为例，区分质外体运输和共质体运输是非常重要的。水从根到叶的长距离运输主要是通过质外体，因为质外体中特化的木质部中的导管，其阻力比一般细胞壁中的阻力小得多，后者又比通过共质体和通过质膜进出共质体的阻力小得多，只有在根的表皮细胞那里，由于凯氏带的存在，水必须经过细胞的质膜进出原生质体。在叶片中，气孔下腔中的空气不直接与导管接触，水要通过叶肉细胞的表面蒸发到气孔内腔，然后再通过气孔扩散到大气中去。几种运输途径和方式的阻力因其输送途径而有很大的区别，质外体（特别是其中的导管）中的阻力比共质体的阻力小得多，但是阻力的具体数值还受许多其他因素影响，如导管的阻力虽然按单位距离计算很小，但是在高数十米的大树里，运输距离长了，总阻力也很可观；蒸腾强烈时，导管因含水量减少而收缩，阻力增大；气孔孔径伸缩使其阻力有很大变化。对于不同条件下蒸腾的计算就需要对水的运输途径及其组分的特性有合理的整体理论框架。

虽然生理学考虑的是植物体内的过程，但是体内过程是在环境影响下进行的，不仅如此，植物与动物在体型上的一个重要差异是：动物的体型紧凑，通常不与其他个体交叉；植物则适应于吸收空气中稀薄的CO₂和土壤中分散的水和无机营养物质的需要，其体型极为分散，不仅与环境的接触面极大，而且叶子彼此遮挡，争夺阳光；根系则散布在土壤里争夺水分和无机营养物质。因而在估量冠层的光合速率和根系对水和无机养分的吸收速率时，必须考虑这种竞争作用造成的微环境的差异与变化，例如上层叶片遮光造成的下层叶受光较弱。门司和佐伯把光穿过冠层，逐渐被其中的叶片截获而吸收的过程，看作与通过有色溶液时被吸收的过程类似，并把光强递减的规律与光合对光的响应曲线结合起来得出计算冠层的光合速率的公式。这是一个生态学和生理学交叉的领域，上层叶对下层叶遮光的作用不仅影响下层叶所接受的光强从而影响其光合速率，而且下层叶长时间处于较低的光强之下，在光合机构的许多方面都发生适应性的变化。根系的分布密度也影响土壤中水和溶液中营养元素离子的浓度；衰老的叶片释放的乙烯会加速其他叶片的衰老，加速乙烯的产生量，形成正反馈。

1 . 4 优化

植物的形态结构和生理功能都是在长期演化中形成的，因而已经是经过优化了的，其优劣的标准是对物种的延存是否有利．但是农业和林业的栽培植物，出于人对农林产品在量与质上的需要，和栽培下改变了的条件，所要求的优化目标与自然条件下的不尽相同，因此育种和栽培工作者提出许多为满足人的需要而选定的目标。对它们提得是否恰当，要看达到这些目标要求对植物的生理行为作哪些调整；这些调整会不会对其他指标产生不利影响，例如厚叶品种按单位叶面积计算的光合速率比薄叶的高，是否可以把叶子的厚度当作育种的目标？这就要看叶片加厚的其他影响，因为叶子是由有机物形成的，同样的物质所能形成的总叶干重相同，形成厚的叶子，其面积就要比薄的叶子小，那么小而厚的叶子的总光合量是否比大而薄的叶子多，就要看光合速率与厚度之比如何。换句话说，按单位叶重计算的光合速率来反映光合效率比按面积计算的可比性更强[13] 。得到在弱光下生长一段时间后的叶子单位面积的重量小，光合速率也低的结果，从优化的角度很容易解释这个现象的适应意义，因为在弱光下多投入生物量用于形成厚的叶子，提高的是最大光合速率（Pmax ) ，这种优势在弱光下无法发挥。弱光下生长的叶子按单位重量计算的光合速率反而比强光下生长的叶片高。冠层上层常处于强光下的叶片较厚，能充分利用高光强形成较多的有机物，而蒸腾却与叶片厚度无关，因此叶片水平的光合（P）与蒸腾（T）之比，即水分利用效率（WUE ）较高。但是冠层下层叶叶片薄光合低而蒸腾却不相应地低，对WUE 又不利了。至于究竟怎样的厚薄比例最好，还要看当地的光强和大气干燥程度如何。

自达尔文提出适者生存的原理之后，生物的体型和功能配置符合优化设计原理的想法已经被广泛地接受贾。但是如上面的例子，怎样算最优，要考虑多方面的得失。在制订理想株型（ideoype ）的模式的时候，也要充分考虑这些互相矛盾的方面，因而必须有定量的估算。

2．系统的概念与系统方法

研究一个对象，就要划清它的边界。个体是一个单元，生物体的外表面是重要的边界。但是体内还有许多边界，把个体分成许多区隔（compartment）。以什么为边界，要看所研究的问题。如上面举的水的例子，共质体与质外体之间的边界是很重要的。虽然这种边界并不是绝对的：共质体与质外体之间也有物质的交流。一旦确定了系统，系统外界条件可以看成模型的驱动变量，来预报系统内部因子的变化。也可以研究在一定的环境条件下，系统内部的因子或过程的相互关系。

2 . 1 离体与整体

用离体植物材料做实验，排除了器官间的相互影响，对于分析单个过程是很有用的，但是要把离体研究的结果返还到整体上去解释整体现象，就要知道两者之间的差异。和动物体相比，植物体各部分自养程度较高，因而只要水分和营养物质供应充分，一部分组织或甚至单个细胞都可以长期生存，因而组织培养和细胞培养可以长期维持。但是组织培养中组织会脱分化，形成愈伤组织，有时会再分化成完整植株；这是离体的组织失去了整体中的控制时的表现。至于短时间的测定，是否也有与活体上不同之处，要看是哪些生理活动和离体的时间多长。水的交换最快，一片叶子切下后，如果不供水，很快就会因蒸腾失水而萎蔫。硬的叶片虽不表现萎蔫，但是气孔仍会收缩而使气体通过的阻力上升，光合和蒸腾速率都降低。

2.  2控制条件与自然条件

自然条件下各种环境因子都发生变化，特别是光强。除了季节和一天之中不同时间的规律性变化以外，还有云量多少造成的不规则变化，所得结果很难用于对不同材料或处理之间的比较。在人工气候室里做实验就可以排除这类不规则因素的干扰。但是人工气候室条件虽然稳定，却与自然条件有许多其他差异[2]。而且即使在控制条件下得到了规律性的认识，在农业、林业中应用时，还是不能回避大田气候条件多变的影响，还是要计算，而不能简单地外推（见下节）。

2.  3时间因素与反馈作用

用生物材料做实验的一个很大的麻烦，就是生物材料有历史。一天之中，除了光强、气温有日变化以外，叶片状态和光合功能本身也随着光合的进行而不断地变化。清晨光照刚开始的一段时间里，因为一夜无光，Calvin 循环长时间停止运行，其中的RuBP 水平处于很低的水平，这会限制Calvin 循环的运转速率。要经过一段诱导时间才能逐步恢复到白天的水平。中午强光下的光抑制现象不是瞬时的现象，随照光时间延长而加重，光合产物累积有时对光合速率有不利影响。因为累积是渐进的，所以其影响也是逐步发生的。

仍以植物的水分状况为例：在一天之间，由于大气的蒸发需求随气温升降而变化，蒸腾速率也随之变化，但它不是简单地与蒸发需求成正比。因为随着蒸腾失水速率的上升，整个SPAC (soil-plant-atmosphere continuum ）中的含水量分布都发生变化。因为植物体内水的运输通道都有储水能力，在蒸腾加速、水势下降时，运输通道本身也失去一些水用于蒸腾。这一方面减缓叶子中水势的下降，减缓了对水的需求的上升，一方面由于通道（导管）收缩而增加了水的输送阻力；另一方面，影响更大的是叶片水势降低使气孔收缩，加大了气孔阻力。这些变化的响应时间各不相同，植物体内的水分状况并不是立即从一种稳态（Steady State ）转到另一种稳态，而是经过介于它们之间的瞬态（transient state ) ，形成滞后现象（hysteresis ）。很多模拟方程为简单起见，只考虑稳态的情况，当将这种方程应用到瞬态的情况时要注意由于忽略瞬态的存在所带来的误差。上述植物生理过程随时间的变化，许多是由于过程所产生的结果对其小环境的影响，改变了的小环境又反过来影响过程本身，这就是反馈。反馈有正有负。前面说的光合碳循环需要等待光照后循环进行中产生的RuBP 上升到相应水平才能进入稳态，这是正反馈；而光合产物积累造成的抑制则是负反馈。

广义地说，植物体总是处于不断变化的环境之中，其本身也随着生长发育的进展而不断变化，所以绝对的稳态是不存在的。一天中光暗交替，一年中季节变化，一年生植物的叶片出生于不同的发育阶段；随着植株的发育和衰老，叶片所处的源壑（库）的地位也不同。在冠层之内，新的叶片不断形成，它们处于冠层的上方，使得较老的叶片所得到的平均光强逐渐下降。当密度加大时，叶片较早地被新生的叶片遮荫，代表冠层生长的S 形曲线的上翘就是由于光合作用的基础（叶面积）随着植物的生长而加大而使光合产物积累速率提高的正反馈作用；而上层新生叶片对下层叶片的遮阴作用，使其光合速率下降，则是负反馈作用；结果是冠层的总光合速率并不无限地随叶面积的增加而增加，而是接近恒定值（假定平均光强不变）。至于曲线的下弯，则是秋冬季的低温到来或植株衰老造成。

由于上述原因，对各种生理活动都要考虑其时间上的边界，注意在这个时间边界之前的背景有没有什么影响。

3 ，数学模型的原理与方法

要用数学函数来代表各种生理过程对环境的依赖关系，他们之间的关系，它们随生长发育的变化，以及建立在这些函数上的数学模型来提出优化方案以指导生产，都需要相应的函数和方程。函数和方程的选择是重要的问题，根据选择函数和方程类型的途径，可似将模型大体上分为经验模型和机理模型两大类，在应用上，因为详细的机理模型过于繁复，为了简化计算，还有一类概括模型（Summary model）⁸。

3.1 模型的种类

（1）经验模型(empirical model)与机理模型(mechanical model)

经验的方程，即根据实测数字中应变量对一个或几个自变量的依赖关系，任找一个方程来代表。只要它与实际数据符合的程度很高，就是很有用的数量关系式。简单的做法，如果只有一个自变量，就把实测数据画成以自变量为横坐标，以应变量为纵坐标的散点图。根据散点在二维平面上分布的样式，选择一个常见的函数；经过拟合，画出一条拟合曲线。如果散点与这条曲线的偏离不远，这条曲线就可以算是一条满意的拟合曲线，而所用的方程也就是可用的经验方程。机理模型建立在对于研究对象的假说的基础上。通过认识系统的结构，并将系统划分成不同的组分，研究系统的整体行为和各组分之间的相互作用的数量关系。

由于对机理和过程缺乏深入的认识，常常可以见到完全的经验模型。但是在目前的研究阶段，完全的机理模型则很难见到。同一个模型由于研究者看问题的时间和空间尺度，会有不同的认识。比如在植物生理学中，光合速率对光强的依赖关系常用直角双曲线（方程（1 ）                                                                                    ( 1 )

图1 光合作用的光响应曲线示意图（Pmax=30mmolm-2s-1，a=0.06）

图2用直角双曲线拟合的小麦叶片光合作用的光响应曲线（禹城）

可以把它看作套用了酶学上反应速率与底物关系的米氏方程（Michaehs 一Menten equation ）。光虽然是能源，不是化学底物，但是因为光能推动了某种化学底物的产生，所以它等价于一个底物。呼吸速率随温度的变化用Arrhenius 方程，是因为虽然其中涉及多个反应，但是通常有一个限速反应。Arrhenius方程表示的是这个限速反应速率随温度变化的方式，所以它是有物理化学的理论根据的。

这类方程中的系数都有其理论意义，例如直角双曲线中的b 就是P / I 曲线的初始斜率，它代表弱光下的光合效率。而曲线的渐近线的位置，即光强无限增加时的光合速率就是b / a 。如果把b / a 用Pmax(P的最大极限值)来代替，可以写得更清楚一些（虽然略繁一些）:

                           ( 2 )

其中的两个参数都有生理意义。

但是许多生理过程牵涉到多个环节，其机制并不那么简单。用方程（1 ）或（2 ）来代表，初始斜率既有其理论意义，即最大的光能利用效率，但又带有经验成分。究竟是什么反应限制了光合速率随光强上升的斜率，其影响会不会随内外条件而变，在多数工作中并不深究。画曲线的程序，也并不是先找出决定Pmax 和b 的限速反应或光能转化效率代入方程（2 ）再来计算的，而是从实测曲线的拟合得出两个参数的数值。这种光合作用的直角双曲线模型从生理学的角度看对光合机理的认识并不深入，但是从生理生态的角度来看，它准确地描述了光作用对光强的依赖，常被看成机理模型。在植物生理模型中，很多数学模型不是基于动力的或能量物质守恒的物理学原理，而是基于植物生理学的观测事实，因而很多模型被看成半经验－半理论模型。也就是说很难截然区分机理模型与经验模型。类似地，有些机理性较强的模型成为过程模型(process-based model)，有些经验性较强的模型称为统计模型(statistical model)。

经验模型的弱点在于经验关系是在一定的条件下获得，这种关系可能随外界条件而变化。也就是说这种经验模型的真实性局限于一定的时间和空间范围内。因此，经验模型不能用于外推或预报。相反，机理模型的特点在于其模型的参数大多有明确的生理意义。如果外界条件变化，这些模型的参数也随之变化，模型本身仍是有效的。例如，公式（2）中Pmax与b随温度、CO₂浓度、叶水势、叶绿素含量等因子变化,这些因子的变化决定了模型参数的大小，而模型本身随环境的变化仍是成立的。由于没有生理学意义，经验模型的参数随环境条件变化的规律难以确定。

（2）动态模型（dynamic model）与静态模型（steady-state model）

如果研究的系统随时间变化，动态模型常需要随时间的偏微分方程表达。动态模型和静态模型的选择取决于研究的目的和要解决的问题。

（3）概括模型

为了实用，即使知道了一个生理过程中的所有的或者许多的子过程，在模拟计算中，出于对所需数据的数目和计算机时消耗的考虑，也可以省去一些细节。经过核对知道这种省略造成的误差不超过一定限度后，就可以接受。这种方程虽然形式上看来简单，但是与纯经验的无论对什么都用同样形式的多项式的做法大不相同。但是植物体或其器官，甚至一个细胞都是很复杂的系统，他们的行为通常并不象人造系统那样单纯，因而许多机理模型在应用时，并不能保证其先决条件严格地成立。例如前面说的P／I 曲线，虽然用与米氏方程的类比，I 可以看作广义的底物，但是叶片是由多层叶肉细胞组成的，光进入叶肉后，经过一层一层的细胞时，通量不断降低，各层细胞所受光强实际上是不等的。假定每层细胞的P／I 关系都符合米氏方程，则一系列接受的光强不等的细胞的P／I 曲线的总和并不是严格的同样类型的曲线。所以用这种方程代表一个叶片的总光合速率时，只是近似地符合，因而也只是概括模型。

3.2模型的原理

植物生理学研究的内容涉及植物的复杂过程，分子生物学到生理生态学从分子尺度到细胞、组织、器官、个体、群体等不同尺度，时间上可以从皮秒（10^－12s）到年。不同尺度的植物生理模型的发展决定于研究的对象、过程和人类认知的程度。植物生理模型的描述在很多情况下就是在矛盾中寻求平衡。

（1）模型的机理性与普适性

一般而言，模型的机理性越强，其普适性越高。经验性模型只适用于特定的情况。

（2）模型的简洁与机理的明晰

生物学系统中有复杂的物理、化学和生理学过程。对于研究者而言，模型从哪个时间和空间的层次上开展，服从于研究的目的。数学模型并非越复杂越好。相反，抓住问题的核心，用简洁的模型表达系统不同特征变量之间的联系或者系统的动力过程是非常重要的。植物生理模型从理论研究的需要出发，可以向着复杂过程的趋势发展。同时在了解较深一层的过程的基础上，提出概要模型也可以加深人们对系统过程的理解，更有利于应用到更大的时间和空间尺度上。例如，爱因斯坦的著名公式E=mC²,就是在大量复杂的理论推导基础上，概括出来的。他认为，”事情应该因可能地简单，但不是更简化？”（Things should be made as simple as possible, but no simpler）。

（3）不同模块之间的过程和精度的平衡

如果将系统划分成不同的模块，模块之间的时间尺度与空间尺度与相互之间的精度需要平衡。否则模型不能搞清楚，考虑精细的过程的模块的精度可能被简化的模块的精度抹煞或抵消。

（4）模型分辨率与实验观测的分辨率的平衡

随着计算技术的发展，模型可以对过程描述得非常仔细。这意味这需要更多的参数和对于过程的精确的刻画，对于高度非线性的过程，驱动因子的微小的变化可以带来应变量的巨大变化，造成系统的不稳定。因此对时间和空间的高分辨率的模型需要相应的分辨率的实验观测的支撑，否则精细的模型不一定能够带来精确的模拟结果。

3.3 模型的评价与检验

由于人们认识的局限，模型的模拟或预测可能会带来不合理的或者错误的结果。因而对模型的评价和检验尤为重要。错误的预测可能孕育着新的认识的开始。在生物学界和农业科学界，常用线性回归或多项式回归，并且做相关系数的显著度检验。生物统计学方法因为在从大量数字中排除无关因子、挑选有关因子方面取得很大成功，而为人们所广泛接受。但在这同时，也产生一种不间所用的回归方程与所研究的现象是否相符的倾向，上面举的就是一个例子。

对于相关的显著度，虽然为许多人所习用，但是用的人有时并不知道显著性的确切含义。所谓显著其实并不直接证明某个假说（例如两个变量之间成线性关系），而是否定一个假说，即解消假说（null hypothesis ）（例如两个变量之间并无关系，看到的相关纯粹由随机因素引起）。这种否定也不是绝对的，只是说它成立的概率小于一个数值（5 % 或1 % ）。所以当检验线性相关显著时，只是（在一定程度上）否定了没有相关的可能，而并不证明它们之间的关系就是线性关系，用其他函数关系来拟合符合程度不会更高一些。例如就图53 , 1 中的例子虽然P 与I 之间的关系很明显并不是线性关系，但做线性相关结果也会是显著的，它只是否定了光合速率与光强没有关系这个解消假说，这是无需统计检验也可以知道的，因为顾名思义，光合作用就是依靠光来进行的，当然依赖于光，这是200 多年前就证明了的。而且总的说光越强，光合速率越高，这都是早已知道的。《 左传》 里说：“卜以决疑，不疑何卜？”数理统计虽然不是占卜，但是这两句话可以套用。对于毫无疑间的事，不值得设计实验并作统计分析来判断是否成立。

模型评价（evaluation）的内容包括模型的有效性（utility）、简洁性(simplicity)、模拟的准确性（goodness of fit），对于应用性模型还有受欢迎的程度和是否符合研究目标。模型的真实性通过实验来验证（validation）或证实（verification）。由于试验资料的范围有限，为了评价模型的普适性也常采用数值分析(numerical analysis)或者数值实验(numerical experiment)的方法，研究模型对输入因子的敏感性(sensitivity)。应用性模型在应用到一个新的区域或条件下，应该首先进行校验(calibration),从而获取一组适合当地或当时情况的参数。模型的开发需要对前人的工作有足够的认识。在很多情况下，新的模型更需要借鉴已有的模型，并且说明新模型的推进和优势。模型的比较也常常可以提高人们对过程的认识。

模型的准确性或模拟精度常用模拟值与测定值的相关系数（r）或确定系数（r²）来评价，其中r²表征预报量变化的方差被模型预报因子解释的比重。此外以下两个统计学的量也常用于评价模型的表现：

1）根均方差（root mean square error, RMSE），它反映了预测值对实测值的平均偏差：

2）相对误差（relative error, RE），它反映了预测值对实测值的偏离程度：

其中P_i是第i个预测值，O_i是第i个实测值，n是样本数。

 

4 . 1 观测方法的选择与数据分析

各种观测方法所观测到的都是事物的某一个或几个方面。生理研究中观测方法的选择首先要针对所研究的生理过程，这是无疑的，但是对同一个生理过程可以观测其不同的方面；有些是直接的，有些是间接的。直接的观测所得结果在概念上清楚，解释也简单，但是有时因为需要破坏材料，或者费用昂贵，反而不如采用间接的方法，虽然在使用时要多一两层推算，会产生一些误差；但是由于是非破坏的，可以对同一批对象做多次观察；或者因测定成本低而可以增加样品量或观测次数，从而减少了取样误差，总的误差反而小。这些对实验结果的统计分析和解释的影响应该在设计实验时就充分想到，如果到了实验结束、整理数据的时候才发现样品数太小，就为时过晚了。

4 . 2 探索遗传因素与生理表现之间的联系

在模拟生理过程的方程中的变童和参数，按其来源可以分为三大类：第一类是物理学或物理化学中的参数，例如亚伏迦德罗数、水的比热、汽化热等；第二类是反映环境条件的变量如温度、辐射通过等。因为它们是由大气等环境条件决定的，不是系统内部因素决定的，但却驱动系统内的各种变量发生变化，de Wit 称之为驱动变量（driving variable) ；第三类则是反映植物特性的参数。不同物种或品种之间在参数上的差异中有由遗传性决定的因素．但是常常又受植物生长发育阶段和环境因素的影响。目前对于基因与这些参数之间的关系，多数还不清楚。较为清楚的，是一些特殊的化合物如次生物质的合成。至于许多量的差异，虽然知道种间或品种间有差异，尚未能确定其基因组成。这也容易理解，因为许多生理机能的速率由多种因素决定，例如光合碳同化中催化按化反应的二磷酸核酮糖梭化酶一氧化酶（Rubisco) ，由2 种亚基各8 个组成，如果两个种或品种间在大亚基或小亚基上的某一个或几个氨基酸的组成上有差异，而又不是有或无的差异而只是活力大小的差异，再加上各亚基之间的结合状态和协同作用上的复杂关系，在整个Rubisco 活力上和叶绿体的光合总活力上的差异表现如何，其随环境条件（例如不同光强、温度等）的不同又如何变化等，是很复杂的问题。

从问题的另一头出发，即从在某些方面有重大差异的品系，通过遗传分析，确认某些性状的品系间差异，再将这些差异表现时牵涉到的生理生化功能来分析，逐步找到差异的本质和造成这些差异的关键基因。在这种分析中，正确的机制框架是不可少的。从生理机构运转的分析逐级分解这些差异的表达所涉及的解剖的或生化的差异，追踪到其基因基础，就可以先弄清那些影响较大、影响的渠道较为清晰的基因。但是如果对实际观察到的关系采用不问机制的经验做法，用统一的线性关系、多项式或多因子之间的正交函数来套用；或者像上面举的例子，把对某些生物学现象合用的函数套用到其应用的前提不存在的情况下，因为其系数都是事后拟合得到的，没有生理意义，就无法把研究引导到生理差异的遗传基础上去。

目前对遗传工程的研究，多数从功能较为单纯的性状和基因（组）入手，例如研究那些单一霉蛋白就能抗虫的基因及其导入，这是可以理解的。但是从作物高产、高效的目标考虑，不能长期回避那些通过多种生理环节影响产量形成的遗传基础的分析。

4 . 3 为生产管理模型提供子模型

计算机可以代替许多过去需要人来操作的繁复计算，大大节约了人力，使得以前很难实现的事如多次迭代和复杂系统多方面功能的综合模拟都变得可能了。计算机的绘图功能，无论是绘制曲线、曲面，或在屏幕上显示实物，都对研究有极大的推进作用。目前在植物生理学和农学中，计算机的使用程度远远低于工程技术上的计算机辅助设计的使用程度。

植物有多种生理过程参与产量的形成。就这个意义来说，生理过程的模拟模型是农业生产的管理模型的基础，但是农业上有时离开生理模型来建立经验的专家系统，其重点在于把现有的农业生产经验组装成可以在计算机上显示的生产上选择对策的软件。如果它所依据的农业专家的经验是可靠的，它也有相当的实用性。但是从几个方面来说，这种单靠经验的做法有它的局限性。

4 . 3 . 1 气象因素、土壤条件的多变性

因为生产经验是在有限的年份和有限的田块里取得的，而气象因子的年际变化和土壤条件的地区差异很大，所以根据有限的年份和田块得到的数量关系制订用子多年和多种土壤条件的通用性软件，是有缺陷的。

品种的基因型差异虽然是稳定的，但是其表现也受上述环境因素的影响，所以对它们的描述也包含了很多环境因素随机性变化的成分。

4 . 3 . 2 经济考虑

农业生产是一种经济活动，要看投人与产出的关系，而且多种农业投入都有报酬递减间题，因此没有一个不问经济条件普遍适用的最佳管理方案。经济因素不能直接纳入植物生长的模型中来，但是植物生长的模型应能提供生产函数，它在与经济因素结合之后，可用来计算不同投入水平下的产量形成过程及最终产量水平；反过来，从这样得到的不同水肥等生产要素与产量的函数关系可以求出各种价格水平下的最佳投入方案。

4 . 3 . 3 长期影响因素

许多生产措施的影响不限于当季，例如灌水和施肥的多余部分留在土壤里，可供下一茬使用；反过来，如果植物对土壤水分与养分的消耗分别超过降水量加灌水量与施肥就会减少下一茬或几茬的可用量，一些微量元素的消耗和累积很慢，其影响要累积几茬才表现出来，盐渍化也是这祥。虽然植物生理模型不包括土壤中水分、养分的变化，是后者的变化的模型中却必须有植物的吸收量的计算。此外全球气候变化，包括CO₂浓度、降水、温度等的变化，不是利用田间实验能够观测到的，必须有理论计算模型才能。可持续发展的农业就特别要考虑各种有长期影响的因素。

5 ．结束语

物理学、化学和以它们为基础的工程学，广泛运用数学方法。因为它们所涉及的过程的机理和数量关系多数较为清楚，运用数学方法已经成为一种传统和习惯。生物学则除少数领域（如数量遗传学和数量生态学）外,数学方法的使用不够普及。与植物生理学关系密切的农业科学，常用没有机制依据的函数做回归统计，因而农业科学中的数量关系的运用远远落后于工程技术。在计算机已经广泛运用于各种科学技术领域的今天，这种情况很不理想，需要很快改变。

植物生理模型已经从经验模型进入过程模型的时代。随着计算机技术的发展，植物生理模型在植物生理学研究中有广泛的发展前景。由于植被的光合生产力是推动和支撑整个生态系统的原初动力，模拟光合生产力及蒸散，是评价全球和区域初级生产力（primary productivity）、模拟作物生长（crop growth model）、研究陆面过程(land surface processes)与气候相互作用和预测生态环境变化等的重要手段，对研究地球表层能量物质迁移、地球生物化学循环（geobiochemical cycle）等有重要意义。植物生理学模型在农业、生态、地理和气象等学科和领域有着广泛的应用。由于尺度扩展（ scaling up）而带来生理与环境的相互作用的反馈机制的变化，寻求在简化和机理的完善之间恰当的平衡，是目前生理生态模拟研究的热点和难点。