植物对养分的吸收
植物对养分的吸收是一个很复杂的过程,是从根外介质到根表的迁移,从根表进入根内的移动以及养分在植物体内共质体间的运输这三个途径来进行的。
(一)养分从根外介质到根表的迁移
养分从根外介质到根表的迁移有三个途径:即截获、质流和扩散。
1、截获:生长在介质中的根系与介质颗粒紧密接触时,根表面所吸附的H+离子与介质吸附的阳离子的水膜重迭时,就能够产生离子的交换作用,这样介质表面的离子就可以迁移到根系的表面,这一过程称为截获。
离子的交换作用的发生必须是根表与阳离子之间的距离很近时才能够进行。因此,依靠截获来吸收离子态养分的数量就取决于介质中根系的体积。在土壤种植中,植物根系占耕层土体总体积的1%左右,而此时并非土体中1%体积中的有效养分都可以被植物根系截获吸收,因为根系有相当一部分是成熟的、已没有多大吸收能力的,而且土体中的养分并非都与根系表面紧密相接触的,因此通过截获吸收离子态养分的数量就显得微不足道了。
在无土栽培中,特别是水培中,植物根系有相当一部分是生长在营养液中的,根系与营养液中的离子接触的机会要比在土壤中的大得多,因此,截获所吸收的数量也较大。
2、质流:当生长在介质中的植物根系吸收水分时,靠近根表附近的水就会减少,而远离根表的水分就会向着根表迁移,在这个水流动的过程中,水中的离子就会随着这个质流迁移到根表。植物蒸腾量的大小与离子以质流的形式迁移的数量呈正相关关系。当气温较高,空气湿度较小,植物蒸腾的数量就增大。当溶液中离子浓度较高时,迁移的离子数量也较多。
3、扩散:当根系对离子的吸收速率大于离子由质流迁移到根表的速率时,就会出现根表附近离子浓度较低的区域(有时称为养分亏竭区或耗竭区),而远离根表的离子浓度则较高。这时根表与介质的溶液之间就会产生了浓度梯度(化学势梯度),根表外高浓度的离子就会顺着化学势梯度向低浓度的根表迁移,这个过程称为扩散。
离子的扩散受许多因素的影响。例如介质中水分含量、养分的扩散系数、介质温度以及其质地等。如NO3-、K+、Cl-在水中的扩散系数较大,而磷酸根的则较小。一般地,易被介质吸附的阳离子,其扩散系数较小。通过扩散迁移到根表的离子数量的多寡还与根表与远离根表之间的浓度梯度有关。植物吸收得越多,通过扩散到达根表的离子数量也越大。
通过截获、质流和扩散这三种方式对离子迁移到根表的贡献是不相同的。一般是根系先通过截获吸收其首先遇到的离子,然后才通过质流,最后才是通过扩散来获得的。当然,这三个过程不是截然分开的,而是相互联系、互为重迭的。
离子迁移到根表的过程可大致归纳为:截获取决于根表与介质接触面积的大小,质流取决于根表与其周围水势的高低,而扩散则取决于根表与周围养分浓度梯度的高低。而所有的这三个途径都与根系的活力有密切的关系。
(二)植物根系对离子态养分的吸收
通过截获、质流和扩散的离子态养分都可以进入植物体内。离子进入植物体内的过程非常复杂,现在对这一方面的了解还不够透彻。离子进入植物体内的路径一般是从外部介质---->根表---->细胞壁---->细胞膜---->膜内细胞质及各细胞器---->参与代谢。
凡是离子进入植物体内的过程需要消耗代谢能的称为主动吸收;而凡是离子进入植物体内的过程不需要消耗代谢能的称为被动吸收。主动吸收和被动吸收的区别在于主动吸收需要消耗代谢能、吸收过程对离子有选择性而且可以逆浓度梯度进行;被动吸收不需要消耗代谢能、吸收过程对离子没有选择性而且吸收过程只能是顺着浓度梯度来进行。现对这两个吸收过程简述如下:
在离子进入根内的初期,离子并未进入到植物根细胞中,而是首先进入“自由空间”(Free Space)或表观自由空间(Apparent
Free Space)或外层空间(Outer
Space)。“自由空间”是指细胞之间的空隙、细胞壁微孔以及细胞壁到质膜之间的那部分空间。“自由空间”又可分为水分自由空间(Water
Free Space)和杜南自由空间(Dunan Free
Space)两类。水分自由空间是指被水分占据的那部分空间。杜南自由空间是指植物的细胞壁和原生质膜所带的负电荷能够吸附溶液中的阳离子所占据的那部分空间。杜南自由空间与植物根系的阳离子交换量(Cation
Exchange Capacity,
CEC)有直接关系,CEC大的根系其杜南自由空间也较大。而每一种植物的根系阳离子交换量是不相同的,而且同一植物不同生育期的根系阳离子交换量也不一样。
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