短评2：[匿名]新浪网友对你的博文《作物水稻分类突破：稻属所有种都是栽培作物逃逸归化型》发表评论 2011-07-07 11:40:16    [删除] 是谁忘了我2011-07-07 08:25:35 [举报] 植物类，老傅说了算！！！——
水稻，袁隆平院士说了算！！！... 你回复说：2011-07-07 14:15:00   [删除]我对袁隆平先生很尊重，同意他在杂交水稻上的贡献。但从学术角度分析，如果我的认识是准确的，袁隆平开创的杂交水稻就是用作物亲本与逸生规化的亲本杂交，而不是用野生近缘种杂交。如果使用真正的野生近缘种杂交，就会有奇迹发生，而且已经发生了。根据全国各地搜集来的信息，促使我形成了现在的认识。

短评：十年前就注意到稻属Oryza L.种的分类有很大问题，当时认为至少AA染色体组的种类应归一个种，即为长雄蕊野稻（原变种） O. longistaminata Chev. et Roehr. var. longistaminata,其变种短舌野稻（变种）O. longistaminata Chev. et Roehr. var. barthii D.Z.Fu, var.nov. 是作物水稻O.sativa 的野生近缘种。成文后不敢轻易投稿，觉得还没有真正理解稻属的分类。经过近十年思考最终意识到，稻属所有种都是栽培作物水稻的逃逸归化型，其分布区和栽培作物水稻也完全重叠，栽培作物水稻的野生近缘种“另有其人（暂时无可奉告）”！这一点，可能对作物水稻育种起到革命性推动作用。

ORYZA172NAME
中文名	分类	NM	2N	基因组	分布
颗粒野稻	1	Oryza granulata	24	GG	AS
新喀里多尼亚野稻	1	Oryza neocaledonica	24	GG	AU
长颖野稻	2	Oryza longiglumis	48	HHJJ	AS\AU
马来野稻	2	Oryza ridleyi	48	HHJJ	AS
西莱特野稻	3	Oryza schlechteri	48	HHKK	AS\AU
短花药野稻	4	Oryza brachyantha	24	FF	AF
高杆野稻	5	Oryza alta	48	CCDD	AM
紧穗野稻	5	Oryza eichingeri	24、48	CC	AF\AS
大颖野稻	5	Oryza grandiglumis	48	CCDD	AM
阔叶野稻	5	Oryza latifolia	48	CCDD	AM
马兰普野稻	5	Oryza malampuzhaensis	48	BBCC	AS
小粒野稻	5	Oryza minuta	48	BBCC	AS\AU
药用野稻	5	Oryza officinalis	24、48	CC	AS\AU
斑点野稻	5	Oryza punctata	24	BB	AF
根茎野稻	5	Oryza rhizomatis	24	CC	AS
非洲野稻	5	Oryza schweinfurthiana	48	BBCC	AF
澳洲野稻	6	Oryza australiensis	24	EE	AU
短舌野稻	7	Oryza barthii	24	AA	AF
非洲栽培稻	7	Oryza glaberrima	24	AA	AF
展颖野稻	7	Oryza glumaepatula	24	AA	AM
长药野稻	7	Oryza longistaminata	24	AA	AF
南方野稻	7	Oryza meridionalis	24	AA	AU
一年生野稻	7	Oryza nivara	24	AA	AS
普通野稻	7	Oryza rufipogon	24	AA	AS\AU
亚洲栽培稻	7	Oryza sativa	24	AA	W

注：分布缩写：AF非洲、AM美洲、AS亚洲、AU澳洲。上述分类系统符号表示属内各系（series），是按照卢宝荣（2001）分类系统编写的（见附录论文的参考文献）

 

附录：2002年论文初稿2005年修改稿 

栽培稻野生近缘种研究（1）

傅德志

(中国科学院植物研究所, 北京100093)

 

 

摘要 本文基于形态地理学研究，把栽培稻所在的AA染色体组8个物种归并为亚洲、非洲、拉丁美洲广布的长蕊野生稻 (O. longistaminata  Chev. et Roehr.)1个种，该物种习性演化趋势为：具典型根茎、多年生-不具典型根茎、1~2年生。该种下有亚洲、非洲、澳洲分布的短舌野生稻(O. longistaminata var. barthii)1个变种，以及来源这个变种的非洲栽培稻 O. longistaminata  var. barthii  cv. Glaberrima和亚洲栽培稻 O. longistaminata  var. barthii  cv. Sativa两个变型。

 

 

关键词： 栽培水稻 野生近缘种 单元起源

 

TAXONOMICAL STUDY ON THE WILD RELATIVES OF THE CULTIVATED RICE

FU D-Z

 (Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093)

 

 

Abstract: A new classification on the wild relatives of rice is performed. All wild rice plants with AA genome are ascribed into O. longistaminata and O. longistaminata var. barthii based on the principle of phylogenetic origin of a taxon and evidence from morphology, micromorphology, phytogeography and cytology. Cultivated rice strains of both Asia and Africa are domesticated from O. longistaminata var. barthii, and the probable direction of this process is from perennial to annual.and finnally to the annual cultivation. The ancient human being in Asia and Africa respectively succeeds in domesticating rice strains from the wild O. longistaminata var. barthii, However, the condition in America and Australia does not allow the domestication of rices because O. longistaminata var. barthii has no distribution in America and human being activity is fairly rare in Australia.

 

Key words： Cultivated rice, wild relatives, monophyletic origin

 

（一）   问题

禾本科(Gramineae)稻族(Oryzeae)稻属(Oryza)植物共20余种，广布于热带和亚热带地区（Vaughan 1994）。按目前一般使用的栽培稻及其野生近缘物种的范畴，确定包括栽培稻在内的8个物种为稻属AA染色体组的成员（Lu et al 2000; Vaughan 1994）。栽培稻包括亚洲栽培稻（O.sativa  L.）和非洲栽培稻（O.glaberrima Steud.）两个不同的种，被认为由不同的野生近缘种分别驯化而来(卢宝荣等2001， Lu et al 2000; Ge 1999; Oka 1988; 纳耶 1981; Chang 1976)。卢宝荣等（2001）总结并支持了如下观点：与栽培稻有关的野生近缘种共有6个：短舌野生稻 （O. barthii A. Chev.），展颖野生稻（O. glumaepatula Steud.）,长蕊野生稻（O. longistaminata Chev. et Roehr.），南方野稻（O. meridionalis Ng），一年生野稻（O. nivara Sharma et Shastry）和普通野稻（O. rufipogon Griff.）。的野生近缘种是普通野稻（O. rufipogon Griff.）或一年生野稻（O. nivara Sharma et Shastry），非洲栽培稻（O. glaberrima Steud.）的野生近缘种是O. barthii A. Chev. (= O. breviligulata Chev. et Roehr.)。

按通常接受的单元起源观点，每个野生种只能来自一个祖先。尽管栽培作物和驯养动物的来源和分类与野生物种的起源和分类有所不同，但按照系统发育的原理，同类的栽培作物和驯养动物也只能来源于一个野生祖先，或者在驯化过程后期有杂交现象，涉及到其它野生近缘种。野生物种相对驯养经济生物经历了极为漫长的演化时间，而驯养生物类型则是在野生近缘种的分布范围内，经历相对短暂的、一般不超过1万年的时间内。人类由于生存的共同需要驱动下，可以在不同区域和时间内，采取相似或不同的方法，利用相同的野生近缘种驯养成功经济生物。野生近缘种的驯化与人类活动密切相关，同类资源对应的是某一个野生近缘种，而不是多个。野生近缘种驯养成功后，在与野生近缘种回交或者杂交中，可能涉及到其它野生近缘种。类似栽培作物水稻定义为两个栽培种，并各自对应不同野生近缘种的情况是很少见的（星川清亲 1980）。

栽培作物水稻所在AA染色体组的各分类群（无论曾被定义为物种或者其它种下分类等级），都具有极为相似的生态习性、形态解剖构造、生理生化功能、生殖发育方式、经济目标器官、营养物质化学成分以及其它方面的性状。实际上，从植物分类学研究角度分析，稻属野生种类和栽培类型的性状分析和分类研究，并不比禾本科或者其它被子植物的性状分析和分类研究更复杂。然而，由于栽培作物水稻是人类生存最重要的粮食来源，也就引起了更多研究人员的特别兴趣，并因此人为地增加了其分类的复杂性。

 

（二）   性状分析

按卢宝荣等（2001）总结并支持栽培作物水稻2个种和有关野生近缘种6个种的分类观点，栽培作物水稻及其相关野生物种，在最主要的检索性状上，几乎都是不能很好区分的数量性状。性状列表如下：

 

表1 AA染色体组的各分类群性状表 （Tab. 1 Characters of AA Chromosome group）

种类		染色体组	分布	习性	根茎	小穗	芒	叶舌	叶端	花序分支
短舌野稻	O. bart.	24 AA	西非	1-2	-	脱落	有	-	-	-
非洲栽培稻	O. glab.	24 AA	西非	1-2	无	宿存	无	<10mm	圆平	少
展颖野稻	O. glum.	24 AA	拉美	多年	-	脱落	有	-	-	-
长雄蕊野稻	O. long.	24 AA	非洲	多年	有	脱落	有	-	-	-
南方野稻	O. meri.	24 AA	热澳	1-2	-	脱落	有	-	-	-
一年生野稻	O. niva.	24 AA	热亚	1-2	-	脱落	有	-	-	-
普通野稻	O. rufi.	24 AA	亚澳	多年	无	脱落	有	-	-	-
亚洲栽培稻	O. sati.	24 AA	全球	1-2	无	宿存	无	>10mm	尖裂	多

http://s15/middle/4ef9035at77242c9ed99e&690
非洲栽培稻和亚洲栽培稻的检索表性状（卢宝荣等2001）几乎是无法区分的。它们的共有特征为（卢宝荣等2001，检索表9a、10a）：栽培种、小穗宿存、无芒，不同特征为：非洲栽培稻基部叶叶舌短于10mm、先端圆或截平、花序少二次分枝（卢宝荣等2001，检索表8a）；亚洲栽培稻基部叶叶舌长于10mm、先端尖或二裂、花序具二次分枝（卢宝荣等2001，检索表8b）。表1也表明，非洲栽培稻和亚洲栽培稻在形态上几乎是无法区分的（纳耶，1981），两者主要区别的基部叶叶舌性状也是数量型性状，并非是稻属或者AA染色体组分类的关键性状。在上述性状列表中，可以看到与栽培类型有关的物种基本都是1-2年生植物，无根茎；野生类型则明显分为具典型根茎的多年生类型和不具有典型根茎的1-2年生类型。换言之，AA染色体组类群明显分为具典型根茎的多年生类型、不具有典型根茎的1-2年生类型、以及栽培类型三种类型。

上述这些物种或者类型的地理分布格局中，也有十分有趣的现象。分布在非洲的、具典型根茎的多年生类型以及具有小穗脱落和具芒等明显有别栽培作物水稻性状的长雄蕊野稻（O. longistaminata），没有被认为是栽培作物水稻的野生近缘种。具有类似特征、分布在拉美的展颖野生稻（O. glumaepatula  Steud.）却没有被认为是栽培作物水稻的野生近缘种；而具同样类似特征、分布在亚洲的普通野稻（O. rufipogon Griff.）却被认为是栽培作物水稻的野生近缘种。分布在非洲的、小穗脱落和具芒但不具典型根茎的1~2年生的短舌野生稻 （O. barthii A. Chev.）和一年生野稻（O. nivara Sharma et Shastry）被认为分别是非洲栽培稻 （O. glaberrima Steud.）和亚洲栽培稻（O. sativa L.）的野生近缘种，而具有类似特征、分布在澳洲的南方野稻（O. meridionalis Ng）却没有被认为任何栽培作物水稻的野生近缘种。由此可见，目前被认为是栽培作物水稻野生近缘种的那些物种，都是与栽培作物水稻耕作分布区重叠分布的物种。亚洲栽培稻的野生近缘种被认为是亚洲和澳洲都有分布的多年生普通野稻和仅在亚洲分布的1~2年生的一年生野稻；非洲栽培稻的野生近缘种则被认为仅分布在非洲的的1~2年生的短舌野稻。

 

（三）分类处理

根据栽培作物水稻及其相关野生物种的分类性状、地理分布格局和系统发育原理，可以把稻属AA染色体组成员划分为具典型根茎的多年生类型、不具有典型根茎的1-2年生类型、以及栽培类型三种类型，并据此进行如下分类归并处理。

 

长雄蕊野稻（原变种）

O. longistaminata Chev. et Roehr. var. longistaminata

---普通野稻 O. rufipogon Griff.；---展颖野生稻 O. glumaepatula Steud.;--- 南方野稻O. meridionalis Ng。

多年生，有根茎，有芒；非洲，亚洲和拉丁美洲分布。

Herba perennis, rhizomatis ,aristata；distribuva in Africa, Asia et America Latina.

 

1、 短舌野稻（变种）

O. longistaminata Chev. et Roehr. var. barthii D.Z.Fu, var.nov.

--- 一年生野稻O. nivara Sharma et Shastry。

多为一年生，无根茎，有芒；非洲、亚洲和澳洲分布。

Herba plerumque annua, none rhizomatis, aristata；distribuva in Africa, Asia et Australia.

 

2、 作物水稻（新拟）（含2个栽培变型）

非洲栽培稻 O. longistaminata  var. barthii  cv. glaberrima（= O. Glaberrima是不是应列为异名并引证文献？！）

亚洲栽培稻 O. longistaminata  var. barthii  cv. Sativa （= O. sativa是不是应列为异名并引证文献？！）

一至二年生、无根茎、无芒；全球热带至温带栽培。

Herba annua vel biennis, none rhizomatis et aristis；cultiva in regione temperata et tropica.

 

（四）讨论

经过对栽培稻及其相关野生来源物种的分类处理，具有典型多年生习性的长雄蕊野稻是非洲、亚洲和美洲的广布种，为稻属AA染色体组中最原始的类型。该种在美洲的分布区内曾被定成展颖野稻，在亚洲和澳洲分布区内曾被定成普通野稻。与原始类型长雄蕊野稻关系最密切的类群是具有由多年生向一年生习性过渡习性的变种短舌野稻。这个变种广泛分布在非洲和亚洲栽培作物水稻耕作分布区范围内。在非洲分布区范围内曾被定成物种短舌野稻；在亚洲分布区内曾被定成物种一年生野稻。实际上，那些在长雄蕊野稻及其变种短舌野稻不同分布区曾被定成的不同种类，在检索表特征上与原变种和变种也没有什么本质的区别，勉强可以作为不同分布区地理变异式样，给予“地理变型”的种下分类单位。但对于一般的分类学研究，“变型”这一分类单位就不是十分重要了，因此本文中采用分类中比较广义的变种等级的分类处理。

尽管栽培作物水稻的野生来源问题十分复杂（Vaghan 1994; Oka 1988; 纳耶 1981; 星川清亲 1980）；栽培作物模式考证也十分困难，亚洲栽培稻的模式采自非洲的埃塞俄比亚（卢宝荣等 2001）；栽培作物在植物分类学研究中处于很少人问津的地位，但从栽培作物水稻及其相关物种的植物分类学性状、地理分布格局分析，并依据系统发育原理研究，解决这个问题还是相当容易的。形态地理证据表明亚洲和非洲栽培水稻的野生近缘种，可能都是一个“物种”及其种下的分类单元，其恰当的分类单元可能是“亚种”或“变种”、甚至“变型”，亚洲和非洲栽培水稻则只是具有相同野生来源两个“栽培变型”。有充分证据表明野生的变种

http://s16/middle/4ef9035ata769beeac4af&690

短舌野稻与栽培作物水稻关系十分密切（纳耶，1981）。来自民族植物学资料表明，非洲当地人民还在直接采用变种短舌野稻的野生果实食用。人类祖先在亚洲和非洲大陆具有早期活动的丰富记录，可以推测，这两个大陆的人类祖先，出于共同的生存需求，可能利用分布在亚洲和非洲大陆自然分布的长雄蕊野稻的变种短舌野稻，分别驯化成功栽培作物水稻。由于人类祖先在澳洲早期活动很少，以及澳洲的干热自然条件限制，分布在澳洲的没有得到类似非洲和亚洲大陆的驯化和栽培。美洲作为世界栽培作物起源中心之一，由于没有栽培作物水稻野生近缘种短舌野稻自然分布，因此也就没有栽培作物水稻的驯化栽培历史。任何野生物种甚至包括变种等种下分类单位的来源、发育历史和存在时间，都远远超过人类起源和发展的时间，至少远远超过人类文明起源的时间。驯养动物和栽培作物都是人类文明的产物，一般来源时间都在一万年左右。而栽培作物水稻野生近缘种则在人类能够栽培驯养野生生物前，就早已形成了自己的分布区，为不同大陆人类祖先分别驯化栽培利用奠定了基础。

 

人类祖先在亚洲和非洲大陆出于共同的生存需求，分别利用在亚洲和非洲大陆自然分布变种短舌野稻(O. longistaminata var. barthii)驯化成功栽培稻；人类祖先在澳洲早期活动很少，以及澳洲的干热自然条件限制，分布在澳洲的(O. longistaminata var. barthii)没有得到类似非洲和亚洲大陆的驯化和栽培。驯化成功后的栽培作物与野生近缘种之间可能还具有自然交流种质基因的能力，特别对于以风媒为主的栽培作物水稻，完全可能存在与自然分布的野生近缘种短舌野稻的基因交流。但有一个特别的现象是很值得注意的，就是在长期人为驯化栽培条件下，强烈的定向选择却可能阻断不同品种之间的遗传基因交流。亚洲栽培水稻两个典型的栽培类型（品种）籼稻和粳稻都可能与野生近缘种有基因交流，而相互之间却形成了强烈的遗传隔离。另外，美洲作为世界栽培作物古老起源中心之一，由于没有栽培稻野生近缘种短舌野生稻(O. longistaminata var. barthii)的自然分布，因此，也就没有栽培作物水稻的驯化栽培历史。

 

致谢：感谢杨永博士协助查阅国外标本并拍摄大量非洲栽培稻标本照片，感谢陈文俐博士协助查证标本和文献资料。

 

参考文献

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星川清亲 著. 段传德和丁法元译. 1981. 栽培植物的起源和传播. 郑州： 河南科学技术出版社. 1-279.

Aggarwal R K, Brar D S et al, 1999. Phylogenetic relationships among Oryza species revealed by AFLP markers. Thero Appl Genet, 98: 1320-1328.

Chang T T, 1976. The origin, evolution, cultivation, dessemination, and diversification of Asian and African rices. Euphytica, 25: 425-441.

Ge S, Sang T et al, 1999. Phylogeny of rice genomes with emphasis on origins of allotetraploid species. Proc Natl Acad Sci USA, 96: 14400-14405.

Lu B R, Naredo B M et al, 2000. Preliminary studies on taxonomy and biosystematics of the AA genome Oryza species (Poaceae) in Jacobs W L, Everett J (eds.). Grasses: Systematics and Evolution. Melbourne: CSIRO. 51-58.

Lu B R(卢宝荣); Ge S （葛颂）et al, 2001. The current taxonomy and perplexity of the gemus Oryza (Poaceae). Act Phytotax Sn (植物分类学报)，39: 373-388.

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Vaughan D A, 1994. The Wild Relatives of Rice. Manila: International rice research institute

Terrell E E, Peterson P M et al, 2001. Epidermal features and spikelet micromorphology in Oryza and related genera (Poaceae: Oryzeae). Smith Contr Bot, 91: 1-50

Tsvelev N N,1983. Grasses of the Soviet Union. New Delhi: Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd. 23-39.