第九章 群落的动态
生物群落的动态(dynamics)包括三方面的内容:即群落的内部动态(包
括季节变化与年际间变化),群落的演替和地球上生物群落的进化.
一,生物群落的内部动态
1,波动(fluctuation)
群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的,其特点是
群落区系成分的相对稳定性,群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性.
2,波动的类型
不明显波动
摆动性波动
偏途性波动
不同的生物群落具有不同的波动性特点.一般说来,木本植物占优势的群落
较草本植物稳定一些;常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些.在一个群落内
部,许多定性特征(如种类组成,种间关系,分
度,盖度,生物量等)稳定一些;成熟的群落较之发育中的群落稳定.
二,生物群落的演替
1,群落演替的概念
植物群落的演替(succession)是指在植物群落发展变化过
程中,由低级到高级,由简单到复杂,一个阶段接着一个阶段,
一个群落代替另一个群落的自然演变现象.
原生裸地(primary bare area)
次生裸地(secondary bare area)
原生演替(primary succession)
次生演替(secondary succession)
2,群落的形成条件
迁移(migration)
定居(ecesis)
竞争(competition)
2,演替的类型
(1)按照演替发生的时间进程可以分为:
快速演替
长期演替
世纪演替
(2)按照引起演替的主导因素划分的演替类型
群落发生演替(群落发生)
内因生态演替或内因动态演替
外因生态演替或外因动态演替
(3)按照基质的性质划分的演替类型
水生基质演替系列
旱生基质演替系列
(4)按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替
自养性演替
异养性演替
(5)我国植物生态学家刘慎谔教授(1959)对演替的划分
时间演替
空间演替
植被类型发生演替
3,演替系列
生物群落的演替过程,从植物的定居开始,到形成稳定的植物群落为止,
这个过程叫做演替系列.演替系列中的每一个明显的步骤,称其为演替阶段
或演替时期.
(1)水生演替系列(hydrosere)
自由漂浮植物阶段
沉水植物阶段
浮叶根生植物阶段
直立水生阶段
湿生草本植物阶段
木本植物阶段
(2)旱生演替系列( Xerosere)
地衣植物群落阶段
苔藓植物阶段
草本植物群落阶段
灌木群落阶段
乔木群落阶段
4,控制演替的几种主要因素
环境不断变化
植物繁殖体的散布
植物之间直接或间接的相互作用
在群落的种类组成中,新的植物分类单位不断发生.
人类活动的影响
5,演替方向
进展演替(progressive succession)
进展演替是指随着演替的进行,生物群落的结构和种类成分
由简单到复杂;群落对环境的利用由不充分到充分利用;群落生
产力由低到逐步增高;群落逐渐发展为中生化;生物群落对外界
环境的改造逐渐强烈.
逆行演替(regressive succession).
逆行演替的进程则与进展演替相反,它导致生物群落结构简
单化;不能充分利用环境;生产力逐渐下降;不能充分利用地面;
群落旱生化;对外界环境的改造轻微.
六,演替过程的理论模型
在群落演替研究过程中,存在两种不同的观点.
1,经典的演替观
经典的演替观有两个基本点:
每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落;
前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立.
不同意经典演替观的证据为:
在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点.
许多演替早期物种抑制后来物种的发展.
2,个体论演替观
初始物种组成决定着群落演替后来的优势种 .
当代的演替观强调个体生活史特征,物种对策,以种群为
中心,和各种干扰对演替的作用.究竟演替的途径是单向性的,
还是多途径的 初始物种组成对后来物种的作用如何 演替的
机制如何 这些是当代演替观的活跃领域.
3,Connell和Slatyer的演替模型
促进模型
物种替代是由于先来物种改变了环境条件,使它不利于
自身生存,而促进了后来其他物种的繁荣,因此物种替代有
顺序性,可预测性和具方向性.
抑制模型
Egler认为演替具有很强的异源性,因为任何一个地点的
演替都取决于哪些植物种首先到达那里.植物种的取代不一定
是有序的,每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者,使
演替带有较强的个体性.演替并不一定总是朝着顶极群落的方
向发展,所以演替的详细途径是难以预测的.
该学说认为演替通常是由个体较小,生长较快,寿命较短
的种发展为个体较大,生长较慢,寿命较长的种.显然,这种
替代过程是种间的,而不是群落间的,因而演替系列是连续的
而不是离散的.
忍耐模型
该模型介于促进模型和抑制模型之间.认为:早期演替物种
先锋种的存在并不重要,任何种都可以开始演替.植物替代伴随
着环境资源的递减,较能忍受有限资源的物种将会取代其他种.
演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的,
主要决定于初始条件.
三类模型的共同点是 :
演替中的先锋物种最先出现,它们具有生长快,种子产量
大,有较高的扩散能力等特点.这类易扩散和移植的物种一般
对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的,所以在三种模型
中,早期进入物种都是比较易于被挤掉的.
上述三种模型的区别表明
重要的是演替的机制,即物种替代的机制,是促进 抑制
还是现存物种对替代影响不大 而演替机制决定于物种间的竞
争能力.
除上述三种模型外,还有以下几种演替模型:
1,适应对策演替理论(Adapting strategy theory)
R—对策种,适应于临时性资源丰富的环境;C—对策种,生存于资源一直处于
丰富状态下的生境中,竞争力强,称为竞争种;S—对策种,适用于资源贫瘠的生境,
忍耐恶劣环境的能力强,叫做耐胁迫种.Grime(1988)提出,R—C—S对策模型反
映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度,干扰和竞争之间平衡的结果.该学说
认为,次生演替过程中的物种对策格局是有规律的,是可以预测的.一般情况下,先
锋种为R—对策,演替中期的多为C—对策,而顶级群落中的种则多为S—对策种.
2,资源比率理论(Resource ratio hypothesis)
该理论认为,一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者,而
当限制性资源比率改变时,因为种的竞争能力不同,组成群落的植物种也随
之改变.因此,演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的.
3,等级演替理论(Hierarchical succession theory)
该理论包含有三个层次;第一是演替的一般性原因.即裸地的可利用性,
物种对裸地利用能力的差异,物种对不同裸地的适应能力;第二是将以上的
基本原因分解为不同的生态过程,比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程
度,种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力,传播能力,萌发和生长
能力等;第三个层次是最详细的机制水平,包括立地——种的因素和行为及
其相互作用,这些相互作用是演替的本质.
七,演替顶级学说
演替顶极(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始,
经过不同的演替阶段,到达中生状态的最终演替阶段.
1,单元顶极论(monoclimax hypothesis)
Clements认为,在任何一个地区内,一般的演替系列的终点决
定于该地区的气候性质,主要表现在顶极群落的优势种,能够很
好地适应于地区的气候条件,这样的群落称之为气候顶极群落.
在同一气候区内,无论演替初期的条件多么不同,植被总是
趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展,从而使得生境适合于
更多的植物生长.
2,多元顶极论(polyclimax theory)
多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出.该学说认为:
如果一个群落在某种生境中基本稳定,能自行繁殖并结束它的演
替过程,就可看作顶极群落.在一个气候区域内,群落演替的最
终结果,不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点.
3,顶极-格局假说(climax-pattern hypothesis)
该理论认为,在任何一个区域内,环境因子都是连续不断地
变化的.随着环境梯度的变化,各种类型的顶极群落,如气候顶
极,土壤顶极,地形顶极,火烧顶极等,不是截然呈离散状态,
而是连续变化的,因而形成连续的顶极类型,构成一个顶极群落
连续变化的格局.在这个格局中,分布最广泛且通常位于格局中
心的顶极群落,叫做优势顶极(prevailing climax),它是最能反
映该地区气候特征的顶极群落,相当于单元顶极论的气候顶极.