光合作用的机理　

    光合作用包括：原初反应、电子传递和光合磷酸化、CO₂ 同化三个相互联系的过程。

 

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         1. 原初反应  包括光能的吸收、传递和光化学反应，通过原初反应把光能转变为电能（高能态电子）。
         2. 电子在光合电子传递链中传递的同时伴随有光合磷酸化，把电能转变为活跃的化学能贮存在合成的 ATP
             和 NADPH + H⁺ 中。
         这两种高能物质用于推动 CO₂ 的同化过程，故二者合称为 ?同化力 ?。
        3. 活跃的化学能转变为稳定化学能 是通过 CO₂ 同化过程完成的。
　　　　　　CO₂ 同化有三条途径：
　　　　　　　　C₃ 途径（ Calvin 循环）
　　　　　　　　C₄ 途径
　　　　　　　  CAM 途径。
　　　　　　　原初反应　　　　　　　　   电子传递和光合磷酸化 　　　　　　　
　　　　　光能　　→　　电能（高能态电子）　　　　→　　　　活跃的化学能贮(ATP 和 NADPH+H⁺ )
　　　　  　  CO₂ 同化
　　　　  　　→　　稳定化学能( 碳水化合物 )

一、原初反应 ( primany neaction )

         是发生于光合作用最起始阶段的反应。
         它包括光能的吸收、传递和引起作用中心的第一个光化学反应过程。
         原初反应的速度极快，仅 10 -15 s ~ 10 -9 s 。
         1 . 光合色素的功能
              作用中心色素
               • 聚光色素
              作用中心色素 (reaction centre pigment)，又称为反应中心色素，是指少数特殊状态的叶绿素 a 分
              子，具有光化学活性，将获得的光能进行电荷分离，直接参与光化学反应的色素。
              聚光色素 ( light  harvesting pigment ) 天线色素 ( antenna pigment )
               包括 : 大部分叶绿素 a 分子
                      全部叶绿素 b
                      类胡萝卜素分子。
               聚光色素没有光化学活性，不直接参与光化学反应，类似无线电天线将吸收的光能以诱导共振方式传递给作用
               中心色素。
       2. 光合单位和作用中心
           光合单位(photosynthetic unit)
              每吸收、传递 1 个光量子到作用中心色素分子协同作用的叶绿体色素分子( 聚光色素与作用中心色素 )。
              据研究大约需要 250 个～300 个叶绿体色素分子
            作用中心(reaction centre)
            是叶绿体中进行光合原初反应的最基本的色素蛋白结构。
              它至少包括 :
                1 个作用中心色素分子 ( P )
                1 个原初电子受体 ( A )
                1 个原初电子供体 ( D )
              作用中心基本成分是由结构蛋白质和脂类组成。

 

        3. 红降和双光增益效应
            从红降、双光增益效应及以后的大量研究都证明，在光合作用过程中存在着两个不同的光化学反应，是通过两个
            不同的色素系统串联起来协同完成的。
            这两个色素系统都是镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合体颗粒.


           镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合体颗粒
           目前已经从膜上分离出来，分别称为 :
              光系统 Ⅰ (photosystem Ⅰ , 简称 PS Ⅰ )
              光系统 Ⅱ ( photosystem Ⅱ , 简称 PS Ⅱ )
              只含有聚光色素的色素系统 -- 集光色素蛋白复合体(light harvesting complex,缩写为LHC)。


       4. 两个光系统
           PSⅠ ( P700 )
               作用中心色素分子最大吸收高峰值在700 nm。其主要特征是 NADP＋的还原。
           PSⅡ ( P680 )
                作用中心色素分子吸收高峰值在 680nm。其主要特征是水的光解和氧气释放，并将电子传递给PSⅠ。

          细胞色素复合体
            含有 Ctyb₆ 、 Ctyf 及 铁硫蛋白 。
          稟TP 酶复合体
          也称为偶联因子复合物（ CF 1 - CF 0） 。

二、电子传递与光合磷酸化

 

 

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 (一) 光合电子传递
       1. 光合链
              由 PS Ⅱ 、 PS Ⅰ 和系列电子传递体组成的电子传递轨道，称为光合电子传递链，
              简称光合链( photosynthetic chain ) 。
              目前比较公认的是 Hill 和 Bendall 提出的 Z 方案
              即按电子传递体的氧化还原电位高低次序，作 Z 字图形排列 。
              Z 方案也称为 Z 形光合链 。

          2. 光合电子传递途径
           (1) 非环式光合电子传递
                  PS Ⅱ 和 PS Ⅰ 两个光系统共同受光激发，水光解产生的电子经过一系列传递 ，最终传递给 NADP ⁺ 而
                  形成 NADPH + H⁺ 。可以偶联产生 ATP 。
                  产物 : O₂ 、NADPH + H⁺ 和 ATP 三种。
                  它是光合电子传递的主要途径，一般占总电子传递的 70% 以上。


             (2) 环式光合电子传递
                  只有 PS Ⅰ 受光激发，电子由 P700 出发经 Cytb 6 /f 复合体、PC ，又回到 P700 而形成一个闭
                  合的回路 。
                  这个过程在偶联的情况下可以产生 ATP。被认为是光合作用的 ATP 补充方式 。
                  占总电子传递的 30% 左右。

             (3) 假环式光合电子传递
                  在 PS Ⅰ 和 PS Ⅱ 两个光系统参与下 ,水光解的电子最终不是传递给 NADP⁺ ，传递给分子态氧 形成超
                  氧自由基（O₂ ）。 后经一系列反应再形成H₂O。
                  似乎是电子从 H₂O→H₂O 循环 。 一般很少发生，只有在高光强或低温引起碳同化作用降低，
                  使 NADPH+ H ⁺ 积累而引起的NADP ₊ 缺乏时才有可能发生此途径。
          http://netc.nwsuaf.edu.cn/jingpin/2003/zhiwushengli/2007/img/4/4-19.jpg原初反应" TITLE="光合作用的机理-- 原初反应" />
     (二) 光合磷酸化 ( photophosphorylatlon ) 
          叶绿体的类囊体膜在光合电子传递的同时，偶合 ADP 和无机磷酸合成 ATP 的过程 . 
                  • 非环式光合磷酸化 ( noncyclic photophosphorylation )


       • 环式光合磷酸化 ( cyclic photophosphorylation )

     (三) 水的光解和氧的释放
          英国学者希尔 (R.Hill) 在 1937 年发现 :
             水的光解 ( water photolysis ) ， 也称为希尔反应 ( Hill reaction ) 将离体叶绿体加入到有适宜氢
                受体 (A) 的水溶液中 ，照光后即有氧气放出 。 
　　　　                　  光 叶绿体
                2 H₂O＋2 A　　→ 　2 AH₂ + O₂
                光合中氢来源于水，水在光合过程中是作为电子供体。
               光合作用放氧过程的机理 :
                目前认为放氧是在与 PS Ⅱ 相联的
                放氧复合体( oxygen evolving complex , OEC )中进行
               小球藻的光合放氧反应
              60 年代，法国的乔利尔特 (P.Joliot) 发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放
                氧反应。
                他们将小球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光( 如每次闪光 5 μ s~10 μ s ，间隔 300 ms ) 。
                发现在一系列饱和的闪光下，每隔 4 次闪光出现一次放氧高峰，随着闪光次数的增加，放氧曲线振幅减少，
                渐趋平衡 。
             水氧化钟 ( water oxidizing clock )
              科克 (B.Kok) 认为放氧复合体有五种状态，提出了 4 个 S 状态循环的模式，说明需积累 4 个氧化当量才
                能完成水分子裂解放氧。
                这种循环也称为水氧化钟。
                从S₀ →S₄ 的每一个状态都丧失 1 个电子，到S₄ 时共积累了4 个正电荷。
                S₄ 从 2 分子水中获得4个电子回复到S₀状态。
                每循环 1 次吸收 4 个光量子，氧化 2 分子水，向 PS Ⅱ 作用中心传递 4 个电子，释放 4 个质子 和 1
                分子氧。
                放氧需有元素 Mn 、 Cl 和 Ca 参与。
                Mn 直接参与放氧复合体状态的改变，Cl 和 Ca 可能在S₃ →S₄→S₀的状态转变中起间接作用。