阻止多精入卵的机制（二)

 多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。因此动物进化出皮层反应（cortical reaction）来永久阻止多精入卵。

1.海胆的皮层反应（cortical reaction）：皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵质膜下方。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵质膜和卵黄膜之间的区域——卵黄周隙（perivitelline space），这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。

当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合处的卵子皮层颗粒与卵子发生质膜融合，胞吐作用发生，皮层颗粒释放物质到卵周隙，使卵黄膜硬化，此时，卵黄膜改称受精膜，其它精子再也不能穿过卵黄膜。

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2.哺乳动物卵子阻止多精受精涉及到透明带、卵质膜、卵周隙的变化，根据动物种类不同，或者主要发生在透明带水平，或主要发生在卵质膜水平，或者二者兼有。例如，仓鼠、山羊、绵羊及牛卵子受精时多精受精阻止主要发生在透明带水平，质膜几乎不参与（Warssanman,1988；谭景和，1989）；兔卵子受精时多精受精阻止主要发生在质膜，而不发生透明带反应（Overstreet and Bedfond 1974)；大鼠、小鼠、豚鼠、猫属于中间类型，既有透明带反应，又有卵质膜阻断。当精子与卵子发生质膜融合时，皮层颗粒中的水解酶等也会释放物质到卵周隙，透明带硬化。其它精子再也不能穿过透明带。透明带在皮层反应后的硬化称为透明带反应。

许多哺乳动物的卵子受精后，卵质膜也发生变化，阻止多精受精的现象，称为卵质膜反应（egg plasma membrane reaction），但质膜阻止多精受精只是一个现象描述，其机制了解不多。海胆卵子质膜电位变化阻止多精入卵已经众所周知，而哺乳动物，尽管精卵融合后膜电位有变化，但仍然没有令人信服的证据表明电位阻止多精入卵的机制，哺乳动物快速阻止多精入卵的机制仍然不清楚。哺乳动物卵子表面有许多微绒毛（卵质膜突起形成的），可能与阻止多精入卵有关，仓鼠卵无微绒毛的区域不能与精子融合，小鼠卵受精后膜流动性下降，有人推测，皮质颗粒胞吐时，皮质颗粒膜插入到卵质膜，形成新的嵌合膜，改变原有质膜的性质，使其不再接受精子，但这仍然缺乏直接证据。（在一些畜牧学的书籍里，把这种现象称为膜的改组即卵黄膜封闭作用，其实这是错误的，一来是把哺乳动物的卵质膜伸出的微绒毛当做卵黄膜，二来是其机制仍然不清楚，充其量只能称为卵质膜反应。）