江苏省地带性植被的基本特点与分布规律

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江苏省位于东经116°22′—121°56′,北纬30°46′—35°07′之间,东濒黄海,年均温13—16℃,最低月均温-1—3℃,年降水量800—1200毫米。地处暖温带向亚热带过渡地区,跨南暖温带、北亚热带和中亚热带三个生物气候带。典型地带性植被类型依次为落叶阔叶林、落叶常绿阔叶混交林和常绿阔叶林。灌溉总渠以北为南暖温带落叶阔叶林地带,典型地带性植被类型为落叶阔叶林;灌溉总渠以南至宜兴、溧阳山区向东穿过太湖,经光福一线以北为北亚热带落叶常绿阔叶混交林地带,典型地带性植被类型为混交林;北亚热带以南为中亚热带常绿阔叶林地带,典型地带性植被类型为常绿阔叶林。全省平原面积辽阔,农业开发历史悠久,自然植被主要分布在约占总面积5%的丘陵、低山。境内南端有浙江天目山系延伸入境的宜兴、溧阳山地,一般海拔300—500米,个别山峰如茗岭海拔达620米,为苏南最高山岭。至太湖沿岸则星散分布一些孤立残丘。宜兴、溧阳山地西北有茅山、宁镇山地直抵长江,一般海拔200—300米,最高的句容茅山海拔519米。长江北岸有老山及低丘分布,直至盱眙。境内北部边缘,有山东山系延伸入境的山丘,一般海拔100一300米,在连云港海边突出的云台山,海拔625米,为全省最高山岭。现在残存这些丘陵、低山上的自然植被,曾经历史上严重干扰破坏,大多是次生性的,因此探讨植被的基本类型及其分布规律,不仅需要较详细的植被现状资料,而且还要根据一些典型植被类型残存建群种的分布现状及其生物一生态学特性,探索植被复原情况。
一、落叶阔叶林
落叶阔叶林是我国温带、暖温带最主要的植被类型。在江苏境内,为暖温带地区的典型地带性植被类型。此林在亚热带也有分布,但大多出现在海拔逐渐增高的山地,具有亚热带山地垂直带谱类型性质。本省北亚热带地区,由于历史上长时间的砍伐破坏森林,原来分布的常绿阔叶树种,因自然更新能力没有落叶树强,所以零星残存,有些地方甚至绝迹,因此低海拔地带也常见落叶阔叶林的分布。此林通常分布于海拔300米以下的丘陵坡地,群落结构简单,由乔木层、灌木层和草本层所组成,很少见有苔藓层、藤本植物也较少。典型落叶阔叶林如“栓皮栎、白栎、麻栎林”,由壳斗科栎属落叶树种为基本建群种所组成,除栓皮栎(Quercus
variabilis)等三种栎树外,还见有短柄枹栎(Quercus serrata var.
brevipetiolata)、锐齿槲栎(Quercus aliena var. acutiserrata)、槲树(Quercus
dentata)及小叶栎(Quercus chenii),并常见黄檀(Dalbergia hupeana)、黄连木(Pistacia
chinensis)、化香树(Platycarya strobilacea)及枫香树(Liquidambar
formosana)等树种。在北亚热带地区,灌木层内有时还见有枸骨(Ilex cornuta)、乌饭(Vaccinium
bracteatum)、胡颓子(Elaeagnus pungens)及小叶女贞(Ligustrum
quihoui)等常绿灌木。此林砍伐后,则出现阳性先锋树种为主所组成的次生林:北亚热带地区内为“化香、黄檀、山槐占优势的落叶杂木林,暖温带地区内为“含有黄檀、杜梨(Pyrus
betulifolia)、豆梨(Pyrus
calleryana)的落叶杂木林”。在这里需要指出的,现在本省暖温带地区内未见有上述落叶栎类为主所组成的典型落叶林,然而根据北亚热带北缘的盱眙丘陵以及与本省暖温带同纬度的安徽肖县皇藏峪,均有落叶栎林的分布,另外,本省暖温带山左现有落叶栎类树种分布,例如赣榆吴山人工营造的赤松(Pinus
densiflora)林内,有栓皮栎、麻栎(Quercus
acutissima)及槲树,云台山杂木林内有短柄枹栎、麻栎、槲树及茅栗(Castanea
seguinii),故可推知,原有落叶栎林的分布,只是由于历史上长时期的砍伐破坏,现在才不存在的。北亚热带石灰岩山分布有含有榆科树种为特征种的落叶杂木林,常见“含有榆朴的落叶杂木林”。本省暖温带海边的云台山,因局部气候受到海洋调节,并有低山谷地的地貌条件,因此分布有颇为特殊的“含有较多盐肤木(Rhus
chinensis)、黄檀的落叶杂木林”,林内有不少亚热带成分如盐肤木(Rhus chinensis)、苦树(Picrasma
quassioides)、梧桐(Firmiana simplex)、枫香、化香、红柴枝(Meliosma
oldhamii)、黄檀、山槐(Albizia kalkora)、八角枫(Alangium chinense)、乌桕(Sapium
sebiferum)、山胡椒(Lindera glauca)、三桠乌药(Lindera
obtusiloba)、紫珠(Callicarpa bodinieri)、海州常山(Clerodendrum
trichotomum)及算盘子(Glochidion puberum)等。藤本植物也较多,常见葛(Pueraria montana
var. lobata)、木通(Akebia quinata)及菝葜(Smilax
china)等。所有上述亚热带成分,在有相似海洋性气候条件的山东胶州半岛山地,也都有分布,所以此林组成种类异常丰富,乔木层多达28种,灌木层43种,是本省落叶阔叶林中组成最为复杂的一个群落类型。
本省北亚热带地区内的落叶阔叶林,与暖温带的落叶阔叶林不同,主要表现在亚热带落叶成分为主,即使在长江以北的落叶阔叶林,灌木层内也常见山胡椒、狭叶山胡椒(Lindera
angustifolia)等多种亚热带成分的存在,甚至在北亚热带北缘盱眙铁山寺及阳郢等处丘陵的落叶林内,还常见长江南岸宁镇山地未见分布的江浙山胡椒(Lindera
chienii),另外林内常见乌饭、构骨、胡颓子及小叶女贞等常绿灌木。
二、落叶常绿阔叶混交林
落叶常绿阔叶混交林是亚热带的地带性植被类型,在北亚热带具有典型的代表性。我们认为北亚热带可视为暖温带与亚热带间的过渡地带,其典型地带性植被类型——落叶、常绿阔叶混交林,虽有相对的稳定性,但本质上应属过渡性类型,从其形成过程与分布现状均可说明其过渡性质。它的形成过程是:落叶阔叶林在水热条件逐渐增高的情况下,林内先出现常绿灌木树种,后出现常绿养木树种,后者经灌木层逐渐发展到乔木层,大多即到乔木亚层。当常绿乔木树种的数量和盖度一旦发展到与落叶乔木树种大致相当时,林内落叶与常绿两个层片,基本上即处于同等地位,群落外貌即为典型的混交林。由此可知,落叶常绿阔叶混交林的形成过程,是与常绿阔叶树种的分布规律:由北向南先出现灌木,后出现乔木,种类与多度均逐渐增加,密切相关,吻合一致的。因而在亚热带植被高度次生性的地区,如江苏省,从残存常绿阔叶树种的分布情况,可以基本上探素了解混交林的形成过程和其过渡性特点。
本省北亚热带长江以北地区,沿江北岸和吁胎丘陵分布有常绿灌木树种:枸骨、胡颓子、小叶女贞及竹叶花椒(Zanthoxylum
armatum)等,偶有石楠(Photinia serratifolia)分布,常绿藤本:络石(Trachelospermum
jasminoides)、薜荔(Ficus
pumila)分布普遍。至长江以南,宁镇、茅山山地,不但常绿灌木明显增多,还见有乌饭、毛柄连蕊茶(Camellia
fraterna)、油茶(Camellia oleifera)、格药柃(Eurya
muricata)、马银花(Rhododendron ovatum)、四川山矾(Symplocos
setchuensis)、紫金牛(Ardisia japonica)及南天竹(Nandina
domestica)等,并且出现常绿乔木树种,分布渐趋普遍。即就该区北缘长江南岸的宁镇山地来说,南京紫金山灵谷寺附近,冬青(Ilex
chinensis)分布普遍;紫霞洞有小块苦槠(Castanopsis
sclerophylla)分布;牛首山及镇江观音山均有成块青冈(Cyclobalanopsis
glauca)分布。句容宝华山,除有上述种类外,还有紫楠(Phoebe
sheareri)分布。至茅山山地,上述种类分布渐多,并在金坛金牛洞出现柯(Lithocarpus
glaber)的分布。这些常绿阔叶树种与落叶阔叶树种组成混交林,外貌从含有常绿乔木阔叶树种到典型混交林。
江苏境内的暖温带与亚热带之间的过渡地带一一北亚热带,幅度甚宽,约占全省南北幅度的2/3,因此落叶常绿阔叶混交林应有广泛的分布,根据常绿阔叶树种现状分布情况,长江以北已无常绿乔木树种分布,所以混交林的现实分布北起长江南岸的宁镇山区,向东南经茅山山区至太湖北岸丘陵均有分布。中亚热带太湖南部丘陵和宜兴、溧阳山区,也有分布。但是中亚热带分布的混交林中,有一部分是属于常绿阔叶林破坏后,出现的次生性森林。
本省的落叶常绿阔叶林通常分布于海拔300米以下的丘陵和低山山麓。群落结构除乔木、灌木和草本三个基本层外,有时可见苔藓层;藤本植物渐多。典型的落叶常绿阔叶混交林由壳斗科的落叶和常绿阔叶树种为主所组成,其落叶种类也就是暖温带典型落叶林—落叶栎林的主要成分,如短柄枹栎、白栎、麻栎、栓皮栎、锐齿槲栎等。常绿种类大多为壳斗科中耐寒种类,如苦槠、青冈,另外耐寒的冬青也很常见,有时还有女贞(Ligustrum
lucidum)。最早形成的落叶常绿阔叶短柄袍也就是分布最北的类型,可以“短柄枹栎、白栎、栓皮栎较占优势并含有冬青的混交林”为代表,林内落叶树种的种类、盖度以致落叶层片均显优势地位,常绿乔木树种只有冬青,灌木有枸骨、乌饭等种类,常绿层片占甚小比重,但是冬青生长到乔木层中,标志着森林性质起着质的变化,虽然外貌接近落叶阔叶林,但就其性质而言,应属混交林范畴。此林砍伐破坏后,出现的次生性炙型为阳性先锋树种为主的“黄檀、化香较占优势并含有冬青的混交林”,此林的性质和分布范围均与其演替前列群落同,但阳性程度强些。至太湖沿岸丘陵和宜兴、溧阳山区,气温、降水均增高,有利常绿阔叶树种的生长,因而出现典型混交林:“短柄枹栎、苦槠林”、“短柄枹栎、青冈林”。这两类型林内常绿与落叶成分起着大体相等的建群作用,落叶与常绿层片处于同等地位,故外貌为典型的落叶常绿阔叶混交林。在太湖沿岸的局部山丘,如邓慰山则有“栓皮栎、香樟混交林”的分布。石灰岩山丘,最早形成的混交林,也是以含有榆、朴树种为特征,在长江南岸宁镇山区为“含有榆、朴、铜钱树、女贞的混交林”,至宜兴、溧阳石灰岩山丘,常绿阔叶树种增加,则出现“含有铜钱树、榆、朴、青冈、冬青的混交林”。
本省的落叶、常绿阔叶混文林,除“短柄枹栎、苦槠林”和“短柄枹栎、青冈林”两个类型外,林内落叶树种及其所组成的落叶层片均显著占优势地位,外貌不是典型的混交林。分析其原因有二:(1)落叶常绿阔叶混交林在北亚热带内的形成过程,从落叶阔叶林内,出现乔木常绿树种,并且生长到乔木层九标志着混交林开始形成,其后需要经历常绿乔木树种逐渐增多的一系列群落阶段,最后才发展为典型的混交林,这一过程的时间经历较长,各阶段群落在空间分布上范围较宽,它们的外貌,都是落叶层片占优势,而这些已属混交林范畴的一系列群落类型,在北亚热带地区内应有广泛的分布。(2)一部分巳发展到典型混交林的群落,由于长期不断砍伐破坏,常绿阔叶树种更新、再生力弱,以致趋向衰退,甚至消失,结果形成只残留少量常绿阔叶树的混交林,甚至成为落叶阔叶林,所以北亚热带内,典型混交林并不多见。
图2. 南京老山的落叶阔叶林
三、常绿阔叶林
常绿阔叶林是中亚热带的典型地带性植被类型。本省太湖南部丘陵和宜兴、溧阳山地为中亚热带的北缘,水热及地貌条件,均较优越,是全省自然植物和植被最为发达的地区,那里有常绿阔叶林的分布。但由于长时期的砍伐破坏,利用常绿林地发展毛竹(Phyllostachys
edulis)林,营造杉木(Cunninghamia
lanceolata)林,以致现存的常绿阔叶林,只见于局部低山丘陵,有的在地形复杂的沟谷,所在地海拔不超过350米。
常绿阔叶林群落结构比较复杂,一般均有乔木、灌木、草本及苔藓四层结构所组成,常绿层片占绝对优势地位。林木特别密茂的林地,草本层几乎全为耐阴湿的蕨类植物,常见狗脊(Woodwardia
japonica)、刺头复叶耳蕨(Arachniodes exilis)、金星蕨(Parathelypteris
glanduligera)及黑足鳞毛蕨(Dryopteris fuscipes)等。苔藓层常见南亚白发藓(Leucobryum
neilgherrense)、扁枝藓(Homalia trichomanoides)及大羽藓(Thuidium
cymbifolium)等。本省的典型常绿阔叶林由壳斗科的常绿树种:苦槠、青冈、石栎、小叶青冈(Cyclobalanopsis
myrsinaefolia)(青栲)、米槠(Castanopsis
carlesii)(小红栲)等为主所组成。常见伴生的常绿树种有樟科的红楠(Machilus
thunbergii)、豹皮樟(Litsea coreana var.
sinensis)(华东木姜子)、浙江新木姜子(Neolitsea aurata var.
chekiangensis),有时还见有薄叶润楠(Machilus
leptophylla);山茶科的毛柄连蕊茶、红淡比(Cleyera
japonica)(杨桐)、格药柃,杜鹃花科的马银花、乌饭及云南越橘(Vaccinium
duclouxii)(米饭花)。此外,还常见冬青、杨梅、四川山矾等常绿树种。这里需要指出的,伴生的落叶树种也不少,主要种类为壳斗科的短柄枹栎、白栎、栓皮栎、麻栎等,而且,有的类型如“木荷林”和“苦槠林”内,落叶种类等于或超过常绿种类。但是常绿树种的多度与盖度大于落叶树种,常绿层片显占优势地位,所以外貌为常绿阔叶林。另外,“青冈林”和“米槠、石栎林”发育比较成熟,林内常绿树,虽然种类或数量上均超过落叶树。但后者在林内仍占一定的地位。众所周知,中亚热带典型常绿阔叶林内,常绿阔叶树不论在数量上或种类上均较落叶阔叶树显占优势地位,然而江苏的常绿阔叶林,由于地处中亚热带北缘,所以落叶阔叶树在林内占有一定的地位。这一特点,可以认为是落叶常绿阔叶混交林向常绿阔叶林过渡的特征。从而可知,中亚热带北缘地区的常绿阔叶林,具有一定的过渡性质。
常绿阔叶林是落叶常绿阔叶混交林在水热条件趋向优越的生境条件下发展形成的。以本省分布最北的“苦槠林”为例,它的形成过程是:耐寒性强、长江南岸宁镇山地即有分布的苦槠,最早出现在初级阶段的落叶常绿阔叶混交林内,这类混交林向南延伸分布,林内常绿树种,包括苦槠在内,逐渐增加,至太湖沿岸丘陵和宜兴、溧阳山地,苦槠发展到优势地位,即形成“苦槠林”。本省的常绿阔叶林相当集中地分布在宜兴、溧阳山地,那里除有上述的“苦槠林”外,常见“青冈林”,宜兴龙池山则有“米槠、石栎林。在太湖东岸的吴县铜井山、卧龙山一带,有“木荷(Schima
superba)分布。
四、地带性植被分布规律
本省的典型地带性植被类型:落叶阔叶林主要分布在灌溉总渠以北暖温带地区,总渠以南北亚热带地区也有分布。落叶常绿阔叶棍交林主要分布在北亚热带地区,中亚热带也有分布。常绿阔叶林只分布在中亚热带地区。落叶常绿阔叶混交林和常绿阔叶林均具过渡性特征,前者表现在林内落叶层片往往占优势地位,后者表现在林内落叶阔叶树的种类常超过常绿阔叶树。
这三个地带性植被类型概以壳斗科为基本建群种所组成。从落叶林、混交林而至常绿林,组成种类由简单而趋势复杂,常绿阔叶树种从没有而逐渐增多,决定著群落的外貌和性质,群落结构也是由简单而逐渐复杂,落叶阔叶林基本上只有乔木、灌木、草本三层结构,只有一个落叶层片。混交林除三层基本结构外,有时出现苔藓层,藤本植物渐多,有常绿与落叶两个基本层片,有时还有竹类层片。常绿阔叶林一般均有乔木、灌木、草本及苔藓四层结构,藤本植物甚多,常绿层片为主,也有落叶层片,常见竹类层片。
江苏境内没有高山,全省最高山岭—云台山,海拔仅626米,垂直高度引起水热条件的分异不大,所以植被的垂直地带性分布规律没有显示。但是有些海拔4D0米以上的山丘,从基部到顶端,由于坡度、坡向、土层深度及常年风向等局部生境条件的影响,山丘上部乔木树种不能生长,偶有存在,则呈灌木状。山顶则为草丛,植被出现非地带性的垂直分布现象,而且有时会类似地带性的完整垂直带谱,例如本省中亚热带地区宜兴老鹰岕,虽然海拔只超过360米,但主要由于基部为沟谷地形,升高至上部,坡度渐陡,土层渐薄,至顶部则耸立突出,周围无屏障,常年多风,引起植被垂直分布的变化,从山脚向上,依次出现栎类为主的常绿阔叶林,落叶常绿阔叶混交林及落叶阔叶林。再上为栎类为主的灌丛,山顶为草丛。其中阔叶林类型的分布带均甚狭窄。根据宜兴境内,凡土层较深厚的山丘,阔叶林、马尾松林及毛竹林均可分布到海拔400米以上的山顶;云台山的阔叶林也可分布到海拔350米以上的山坡;赤松林则到海拔600米以上的山顶,因此可以说明老鹰岕植被的垂直分布现象,不是气候的垂直变化所引起的,所以是非地带性的。
本省东西间狭窄,一般跨经度稍过3°,距离海洋不远,湿度变化不显著,故植被的经度地带性分布规律也未显示。
本省南北间跨纬度4°以上,经历三个生物气候带,从北向南气候梯度变化明显,所以植被分布的纬度地带性规律明显:由北向南植被的种类组成和类型逐渐复杂;典型地带性植被类型,暖温带为落叶阔叶林;北亚热带为落叶常绿阔叶混交林,中亚热带为常绿阔叶林。
地带性植被类型往往存在跨带分布现象,特别是在没有高山大岭为界的地方更为常见。本省植被还由于大多是高度次生性的,致现状植被中,落叶阔叶林和落叶常绿阔叶混交林的跨带分布现象尤为常见。众所周知,常绿阔叶树种对生态条件要求较高,更新能力,不管是种子出苗,还是萌孽再生,都远比落叶阔叶树种弱。一旦落叶常绿阔叶混交林或常绿阔叶林遭受严重破坏后,原来林内的常绿阔叶树种恢复困难,特别是生态环境剧变后,甚至很长时间内,不能恢复,因此它们的次生性类型,将分别为落叶阔叶林和落叶常绿阔叶混交林。所以本省北亚热带地区有不少落叶阔叶林(包括含有常绿阔叶树种的类型)的分布,甚至典型的落叶常绿阔叶混交林已经少见。中亚热带地区落叶常绿阔叶混交林分布普遍,而常绿阔叶林则主要残存在局部山丘和环境条件较优越的沟谷,如“青冈林”,在宜兴比较常见于局部山丘,而“米槠、石栎林”只见于龙池山沟谷内,“木荷林”只在吴县铜井山、卧龙山一带有分布。