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生长素极性运输机理的研究

(2012-03-17 22:50:50)
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杂谈

分类: 教学资料
    1932年温特(Went,F.W.)用燕麦胚芽鞘切段进行的有关生长素运输的经典实验,发现生长素在胚芽鞘节段内的传导具有极性,即只能从其形态学的顶端向基部移动,被后人称为极性运输。现在人们已认识到植物生长发育中的许多特点,如顶端优势、向地性、向光性等均与生长素的极性运输有关。

生长素极性运输的特点
    生长素的极性运输不仅存在于缺乏维管组织的胚芽鞘和幼嫩的茎切段内,也存在于叶脉中,这说明在维管组织内也具有极性运输生长素的功能。现在已经清楚,生长素在维管内的极性运输,既不是通过韧皮部的筛管,也不是通过木质部的导管或管胞,而是通过围绕着维管束的韧皮部薄壁细胞进行的。在根内生长素的极性运输是向顶性运输,即从茎的基部向根尖方向移动,但是,在根内运输的极性较弱,约比茎内低一个数量级。生长素极性运输的强弱与植物组织的年龄有关,在较老的胚芽鞘、茎和叶柄内,极性运输有所减弱。 
   除IAA外,几种合成的生长素,如吲哚丁酸、茶乙酸和2,4-D等,在离体胚芽鞘和茎切段内也呈极性运输。 
   植物体内除存在生长素的极性运输系统外,也存在非极性运输,如燕麦胚芽鞘和菜豆叶柄内存在的生长素的向顶性移动,但移动的速度很慢,显然是一种非代谢性的扩散运动。施用于根部的外源生长调节剂向茎中的运输,是在韧皮部和木质部内移动,这种移动也是非代谢性的,移动的速率很大,可达50mm/h以上。 
  生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,显然是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。

生长素极性运输的机理
2.1 电极性理论
 早在1932年温特就提出了电极性理论来解释生长素的极性运输。该理论认为燕麦胚芽鞘的顶端和基部、水平放置时的上、下侧、照光时的向、背光侧之间存在着电位的差异。IAA的pK值为4.8,在生理状态下(pH5.5~6.5)带有负电荷,它在上述电场中应分别移向带正电荷的基部、下侧和背光侧,从而引起生长素的向基性运输和负向地性及向光性。但是,现在深入研究表明,胚芽鞘内电位梯度的产生不是生长素极性运输的原因,而是其结果,否定了电极性理论。
2.2 极性分泌假说  60年代后期,利奥波德(Leopold)等提出了极性分泌假说用于解释生长素的极性运输。该假说的基本内容是:细胞的一端比另一端分泌更多的生长素,不均衡的分泌是由细胞内的主动运输所推动的。他们提出,假如生长素在单个细胞内向顶和向基部的分泌能力相差3%,那么,生长素通过31个玉米胚芽鞘细胞(约4mm厚)的运输之后,基部细胞内接受的生长素含量为顶端细胞的54倍。后来,这一假说还认为生长素在胚芽鞘中下运时,能改变膜的透性,膜透性的改变形成电场,电场又推动激素在胚芽鞘中下运。但是,利奥波德等并没有对假说提出有力的证据。
2.3 化学渗透极性扩散假说  70年代后,Rubery等提出了化学渗透极性扩散假说。该假说可用化学渗透模型来说明。它的基本观点是:(1)细胞质膜中存在的H+-ATP酶催化ATP水解,为细胞内生长素的积累和极性运输提供能源;(2)H+-ATP酶将H+从细胞溶质中泵入细胞壁中,使细胞壁中的pH值降低到5左右,细胞质中的pH值升高达7左右,在质膜内外形成pH梯度,膜内外的pH梯度可作为IAA吸收的动力;(3)IAA既能以未解离状态IAAH进入细胞(图左),又能以解离状态IAA-连同2个H+一起,通过电致同向运输载体进入细胞(图右);(4)细胞基部质膜分布有IAA-阴离子载体(AC)或IAA-+H+运出载体(EC),它们使IAA从细胞内向基极性地运出到细胞外。

http://www.gdswjx.net/appres/html/uploadfiles/200793012553913.gif

    化学渗透极性扩散学说得到了许多实验的支持。洛马克斯(Lomax 1986)用黄化西葫芦下胚轴制备了紧密封闭的原生质膜囊泡作为研究IAA运输的模拟系统,用叠氮-IAA(3H-5N3-IAA)光亲合标记原生质膜蛋白,分离出5种被3H-5N3-IAA标记的多肽,并证明这些多肽与IAA的结合有专一性,认为这些蛋白就是存在于质膜上的IAA-/2H+同向转运吸收载体。 
    洛马克斯等又用IAA的极性运输抑制剂N-1-荼基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)进行实验,证明NPA能与位于质膜上的受体蛋白结合,并引起IAA在细胞内的积累。这一结果暗示质膜上存在的与NPA结合的受体蛋白就是IAA运出载体,它们有力地支持了化学渗透极性扩散假说。雅各布斯(Jacobs)等用荧光标记的NPA-受体的单克隆抗体,在豌豆茎中进行IAA运输载体的定位研究,结果表明荧光标记只出现在维管束外围的薄壁组织细胞中,并且,在被荧光标记的细胞中,荧光标记仅局限在细胞的基部,且呈“U”字形分布。这一显微免疫荧光化学定位的结果,与化学渗透模型提出的运出载体仅存在于细胞基部的假设极其符合,再次支持了化学渗透极性扩散假说。

http://www.gdswjx.net/appres/html/974.html

 

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