70年代后,Rubery等提出了化学渗透极性扩散假说。该假说可用化学渗透模型来说明。它的基本观点是:(1)细胞质膜中存在的H+-ATP酶催化ATP水解,为细胞内生长素的积累和极性运输提供能源;(2)H+-ATP酶将H+从细胞溶质中泵入细胞壁中,使细胞壁中的pH值降低到5左右,细胞质中的pH值升高达7左右,在质膜内外形成pH梯度,膜内外的pH梯度可作为IAA吸收的动力;(3)IAA既能以未解离状态IAAH进入细胞(图左),又能以解离状态IAA-连同2个H+一起,通过电致同向运输载体进入细胞(图右);(4)细胞基部质膜分布有IAA-阴离子载体(AC)或IAA-+H+运出载体(EC),它们使IAA从细胞内向基极性地运出到细胞外。
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化学渗透极性扩散学说得到了许多实验的支持。洛马克斯(Lomax 1986)用黄化西葫芦下胚轴制备了紧密封闭的原生质膜囊泡作为研究IAA运输的模拟系统,用叠氮-IAA(3H-5N3-IAA)光亲合标记原生质膜蛋白,分离出5种被3H-5N3-IAA标记的多肽,并证明这些多肽与IAA的结合有专一性,认为这些蛋白就是存在于质膜上的IAA-/2H+同向转运吸收载体。
洛马克斯等又用IAA的极性运输抑制剂N-1-荼基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)进行实验,证明NPA能与位于质膜上的受体蛋白结合,并引起IAA在细胞内的积累。这一结果暗示质膜上存在的与NPA结合的受体蛋白就是IAA运出载体,它们有力地支持了化学渗透极性扩散假说。雅各布斯(Jacobs)等用荧光标记的NPA-受体的单克隆抗体,在豌豆茎中进行IAA运输载体的定位研究,结果表明荧光标记只出现在维管束外围的薄壁组织细胞中,并且,在被荧光标记的细胞中,荧光标记仅局限在细胞的基部,且呈“U”字形分布。这一显微免疫荧光化学定位的结果,与化学渗透模型提出的运出载体仅存在于细胞基部的假设极其符合,再次支持了化学渗透极性扩散假说。
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