反射与反射中枢

反射一词原本是物理学用来表示光线传播的一种规律现象的。17世纪法国科学家笛卡尔发现动物机体受到刺激时,会产生规律性的反应。例如,机械刺激角膜会规律地引起眨眼动作。经过研究,他认为感受器受到刺激与机体的反应之间有着必然的因果关系,就像是光线射到界面时会反射回原媒质里一样。于是他提出机体的感受器受到刺激所产生的规律性反应也属于一种反射现象,是由于感受器受到刺激而产生兴奋,兴奋沿着神经传到脑髓,经脑髓反射到神经所支配的肌肉而引起的,并且把机体所有这样的规律性应答反应都叫做反射。到19世纪,谢灵顿(Sherrington)和谢切诺夫等科学家经过研究后认为,不仅机械刺激角膜引起眨眼、手受到疼痛刺激时立即缩回等非随意动作属于反射,而且感受器受到刺激时,通过心理性活动而产生的随意动作也属于反射。到20世纪初,俄国科学家巴甫洛夫根据对唾液腺的心理性分泌的研究,提出所谓心理性活动是一种更为复杂、通过脑的高级部位而实现的反射,叫做条件反射。并且把非意识支配的反射叫做非条件反射。

所有的反射活动都需要经过反射弧才能够实现。但是不同的反射有不同的反射弧。非条件反射的反射弧是在神经系统的种族发展过程中形成的,是先天的、相对固定的。条件反射的反射弧是在后天的功能活动中经过训练而逐渐形成的,是可以改变的。

在整个反射活动中,反射弧的中枢部分是最关键的环节,叫做反射中枢。反射中枢位于中枢神经系统内,是由那些与某一项生理功能有关的神经细胞群组成的,例如呼吸中枢、心血管中枢、膝跳中枢等。不同的反射中枢,它们在中枢神经系统内分布的范围以及所在的部位都不相同。例如,膝跳反射中枢在腰髓的2～4节段,而呼吸中枢的神经元分布在延髓、脑桥、下丘脑、大脑皮层等部位,其中延髓部分是基本部分,下丘脑、大脑皮层等是高级部分。

    反射活动的协调

反射活动具有一定的次序和一定的强度等,是反射活动协调的表现。反射活动之所以能够协调,是因为中枢内兴奋和抑制这两个过程在空间上、时间上、强度上恰当配合和相互制约的结果。下面介绍在反射活动的协调中具有重要作用的交互抑制和反馈调节。

交互抑制　　在任何一个反射活动中,中枢内的兴奋和抑制都是同时并存而且互相制约的。例如,引起屈肌反射的传入神经冲动进入脊髓后,既可以兴奋屈肌运动神经元,又可以抑制伸肌运动神经元,结果使得屈肌收缩,伸肌舒张。这种抑制就叫做交互抑制。通过这种形式的抑制,使得不同中枢之间的活动能够协调一致。

反馈调节　　同激素调节一样,神经调节中也存在着反馈调节。例如,在排尿反射中,当膀胱排尿时,尿液刺激了膀胱壁和尿道内的感受器,传入冲动进入中枢,传出冲动使膀胱逼尿肌的收缩加强,排尿加快。这样的反馈调节是正反馈。当血压升高时,可以通过刺激主动脉弓和颈动脉窦的压力感受器反射地引起有关的传出神经元发放神经冲动,使心跳减慢和小血管舒张,于是血压就降低了。这样的反馈调节是负反馈。在人体的反射活动中,反馈调节具有重要的生理意义,它可以使反射活动的调节自动化和精确化,提高控制系统的稳定性。

    神经纤维传导的一般特征

神经纤维在实现传导功能时,具有下列特征:

1.生理完整性。神经纤维的传导要求在结构上和生理功能上都是完整的。如果神经纤维被切断,冲动就不能通过断口继续向前传导即使不破坏神经纤维结构上的连续性,而用机械压力、冷冻、电流和化学药品等因素使纤维的局部功能改变,也会中断冲动的传导。

2.绝缘性。一条神经干内虽然包含许多条神经纤维,但是它们各自传导本身的冲动,而不波及邻近的神经纤维,这就叫做绝缘性。正因为神经纤维具有这种特性,使许多纤维可以同时传导而互不干扰,从而保证了神经调节的精确性。

3.双向传导性。刺激神经纤维的任何一点,所产生的冲动均可沿着纤维向两侧方向同时传导。

4.相对不疲劳性。与肌肉组织比较,神经纤维相对不容易疲劳。例如,在适宜的条件下,用50～100次/秒电脉冲连续刺激神经纤维9～12 h,神经纤维仍保持着传导冲动的能力。神经纤维能够不断地接受刺激和传导冲动的能力,对于适应外界环境的变化有着重要的意义。

    突触传递的特点

突触传递由于要通过化学递质的中介作用,因此具有不同于神经纤维传导的特点:

1.单向传递。由于递质只能由突触前膜释放,然后作用于突触后膜,所以兴奋在突触上的传递只能向一个方向进行,就是从突触前神经末梢传向突触后神经元,而不能逆向传递。由于突触的单向传递,使得整个神经系统的活动能够有规律地进行。

2.突触延搁。兴奋在突触处的传递,比在神经纤维上的传导要慢。这时因为兴奋由突触前神经末梢传至突触后神经元,需要经历递质的释放、扩散以及对突触后膜作用的过程,所以需要较长的时间(约0.5 ms),这段时间就叫做突触延搁。

3.总和。通常兴奋性突触每兴奋一次,并不足以触发突触后神经元兴奋。但是,同时传来的一连串兴奋,或是许多突触前神经末梢同时传来一排兴奋,引起较多的递质释放,就可以使突触后神经元兴奋,这种现象就叫做总和。

4.对内环境变化的敏感性。突触对内环境的变化非常敏感,缺氧、二氧化碳增加或酸碱度的改变等,都可以改变突触部位的传递活动。

5.对某些药物敏感。突触后膜的受体对递质有高度的选择性,因此某些药物也可以特异性地作用于突触传递过程,阻断或者加强突触的传递。

    植物性神经   周围神经系统除脑神经和脊神经中的一般躯体神经外,还有分布于内脏器官、心血管和腺体的内脏神经。内脏神经与躯体神经一样,也有感觉神经和运动神经两种成分。一般将内脏运动神经叫做植物性神经,它是支配内脏、心血管和腺体运动的神经。

关于“植物性神经系统”一词的由来,有资料介绍说,早在19世纪初,法国解剖学家比夏,把有机体的生命活动分为两类。一类为动物和植物所共有,如营养、分泌等；另一类为动物所特有,如在空间移动(运动)等。于是他把神经系统也相应地分为两部分。这一设想立刻为与他同时期的一位德国解剖学家莱尔所响应,他首创了“植物性神经系统”一词。还有资料介绍说,人体(或动物体)的内脏活动,与营养、呼吸、排泄、生长、生殖和代谢有直接关系植物虽然不像人和动物那样有内脏,但是也有上述各项生理功能。因此,把支配内脏活动的传出神经,总称为植物性神经。而人和动物的跑、跳、弯腰等运动,都是由脑神经和脊神经中的支配躯干、四肢活动的神经引起的,因此,这类神经可称为动物性神经(也有称躯体性神经)。

植物性神经与躯体运动神经不同,它从中枢神经系统发出的纤维一般不直接抵达效应器,而是在抵达效应器前先进入并终止于某一外周神经节,再由神经节内神经元发出神经纤维支配效应器。

植物性神经由脑和脊髓发出之后,在脑神经和脊神经内行走一段,然后,各自走向所分布的区域(如内脏器官)。根据结构和功能的特点,植物性神经又可以分为交感神经和副交感神经两种。

递质   递质的种类很多,大体上可以分为乙酰胆碱、单胺类(含多巴胺、去甲肾上腺素和5c羟色胺等)和氨基酸类(含谷氨酸、天门冬氨酸和γ-氨基丁酸等)。乙酰胆碱、谷氨酸、天门冬氨酸等可能是兴奋性递质。γ-氨基丁酸、多巴胺等可能是抑制性递质。同一个神经元的末梢只能释放一种递质,或者是兴奋性的,或者是抑制性的。

递质进入突触间隙后,与突触后膜上的特殊受体结合,后膜的膜电位发生变化,使突触后的神经元兴奋或抑制。

递质发生效应后,就被酶破坏而失活,或被移走而迅速停止作用。因此,一次神经冲动只能引起一次递质释放,产生一次突触后电位变化。