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【ATP合酶与化学渗透假说】
ATP合酶,又称F0F1-ATP酶在细胞内催化能源物质ATP的合成。在呼吸或光合作用过程中通过电子传递链释放的能量先转换为跨膜质子(H+)梯差,之后质子流顺质子梯差通过ATP合酶可以使ADP+Pi合成ATP。
ATP合酶(ATPsynthase)广泛分布于线粒体内膜,叶绿体类囊体,异养菌和光合菌的质膜上,参与氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜质子动力势的推动下合成ATP。分子结构由突出于膜外的F1亲水头部和嵌入膜内的Fo疏水尾部组成。
ATP酶又称为三磷酸腺苷酶,是一类能将三磷酸腺苷(ATP)催化水解为二磷酸腺苷(ADP)和磷酸根离子的酶,这是一个释放能量的反应。在大多数情况下,能量可以通过传递而被用于驱动另一个需要能量的化学反应。这一过程被所有已知的生命形式广泛利用。
【化学渗透假说】
目前流行的是化学渗透假说,由英国生物化学家P.Mitchell于1961年提出。该学说很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建立、ADP磷酸化的关系,并具有大量的实验支持,得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。
米切尔的英国同行约翰沃克于1994年通过X射线衍射技术发现并获得1997年诺贝尔化学奖。
化学渗透假说的基本设想是:当高能电子沿呼吸链传递时,释放出的能量使质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵至膜间隙;内膜形成电化学质子梯度。在该梯度中蕴藏了能量,这种能量经ATP合成酶催化驱使ADP和无机磷酸形成ATP,即为氧化磷酸化过程。此假说依据线粒体的功能有四点具体的假设:
1、呼吸链各组成成分在线粒体内膜上有一定的位置。当电子从一种载体传递至另一种载体时,将质子泵出基质
2、线粒体ATP合成酶复合体也可跨膜转运质子,但其作用是可逆的。该复合体利用足够的电化学质子梯度能量在其内部合成ATP,这时质子由膜间隙通过复合体向基质方向流动;当电化学质子梯度不足以合成ATP时,ATP酶复合体能水解ATP,产生的能量将质子从基质侧泵到膜间隙。
3、线粒体内膜一般不允许离子透过,特别是H+、OH-不能自由通透。
4、内膜上含有许多载体蛋白质,作为中间物帮助代谢物和一些无机离子进、出基质腔。