二、种子及幼苗的呼吸作用
　　（一）种子形成与呼吸作用
　　在种子形成初期，随着种子内细胞数目的增多，细胞体积的增大，原生质含量、细胞器和呼吸酶的增多，呼吸逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，然后再下降，见图5-23。

　　图5-23在25℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率
　　水稻灌浆最快是在开花后15d左右，此时呼吸速率也最高，其后灌浆速度降低，呼吸速率也相应减弱。显然，每粒种子的最大呼吸速率是与贮藏物质积累最迅速的时期相吻合的。灌浆期大麦胚乳内己糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶等的活性有急剧增高的现象。
　　在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径是以EMT-CACC途径为主，以后随着种子的成熟，PPP途径加强。
　　灌浆高峰之后,呼吸速率便逐渐下降，这主要是由于细胞内干物质(非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。
　　（二）种子的安全贮藏与呼吸作用
　　干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在8％～9％以下，淀粉种子含水量在12％～14％时，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。当油料种子含水量达10％～11％，淀粉种子含水量达到15％～16％时，呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升(图5-24)。其原因是，种子含水量增高后，原生质由凝胶转变成溶胶，自由水含量升高，呼吸酶活性大大增强，呼吸也就增强。淀粉种子安全含水量高于油料种子的原因，主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。

　　图5-24 谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响
　　亚麻； 2.玉米； 3.小麦

　　粮食水分测定仪和温度测定仪及测温杆
　　根据干燥种子呼吸作用的特点，粮食贮藏中首要的问题是种子的含水量不得超过安全含水量。否则，由于呼吸旺盛，不仅会引起大量贮藏物质的消耗，而且由于呼吸作用的散热提高了粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。
　　为了做到种子的安全贮藏，除了严格控制进仓时种子的含水量外，还应注意库房的通风降温。水稻种子在14～15℃库温条件下贮藏2～3年，仍有80%以上的发芽率。此外还可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧的含量。近年来，国内外采用气调法进行粮食贮藏，取得了显著效果，即将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。
　　（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用
　　种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。其中水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的40%，豆类种子吸水量达到干重的100％～150％才可萌发。在种子萌发的初期(8～10h内)，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。18～24h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。同时呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸，种子呼吸产生的CO₂大大超过O₂的消耗，RQ大于1;当胚根露出后，O₂的消耗速率上升，一般RQ等于1.0左右，表明此时以糖为呼吸底物；以后由于有机酸的参与或由于缺氧产生酒精发酵会使RQ大于1.0，可达到2～3左右。如贮藏的蛋白质和脂肪都用作呼吸底物时，RQ会下降，小于1.0。有时油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，RQ可降低到0.5以下，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，RQ会接近于1。种子如果播种过深或长期淹水缺氧，则会影响正常的有氧呼吸，对物质转化和器官的形成都不利，特别是根的生长和分化会受到明显的抑制(表5-6)。油料种子萌发时，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意浅播，保证O₂的供应。

　　有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出抗氰呼吸的存在，例如大豆种子在萌发的4～8h之间，呼吸的性质发生了转换，即从对氰不敏感呼吸转到对氰敏感呼吸，这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。

　　图5-25 在果实发育和成熟中，有呼吸高峰和无呼吸高峰的果实的发展进程