二、根系吸收矿质元素的区域和过程
　　(一)根系吸收矿质元素的区域

　　图 3-12 大麦根尖不同区域３２P的积累和运出
　　根系是植物吸收矿质的主要器官,它吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。过去不少人分析进入根尖的矿质元素,发现根尖分生区积累最多,由此以为根尖分生区是吸收矿质元素最活跃的部位。后来更细致的研究发现,根尖分生区大量积累离子是因为该区域无输导组织,离子不能很快运出而积累的结果;而实际上根毛区才是吸收矿质离子最快的区域,根毛区积累离子较少是由于离子能很快运出根毛区的缘故(图3-12)。
　　(二)根系吸收矿质的过程
　　根系吸收矿质要经过以下步骤：
　　1.离子被吸附在根系细胞的表面 根部细胞呼吸作用放出CO₂和H₂O。CO₂溶于水生成H₂CO₃,H₂CO₃能解离出H⁺和HCO^-₃离子,这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,离子交换有两种方式：
　　(1)根与土壤溶液的离子交换(ion exchange) 根呼吸产生的CO₂溶于水后可形成的CO^2-₃、H⁺、HCO^-₃等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如K⁺、Cl^-等发生交换,结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。如图3-13所示。
　　(2)接触交换(contact exchange) 当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间离子的振荡面部分重合时,便可相互交换。
　　离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。由于H⁺和HCO^-_3.分别与周围溶液和土壤胶粒的阳离子和阴离子迅速地进行交换,因此盐类离子就会被吸附在根表面。

　　图 3-13土壤颗粒表面阳离子交换法则
　　由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca²⁺被根系吸收利用。
　　2.离子进入根部导管 离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种(图3-14)。

　　图 3-14根毛区离子吸收的共质体和质外体途径
　　(Salisbur Ross,1992)
　　(1)质外体途径 根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为质外体，又称自由空间。
　　自由空间的大小虽然无法直接测定,但可间接地推知其表观自由空间(apparent free space，AFS)的大小,即推知组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中,待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出表观自由空间:

　　据测定,豌豆、大豆、小麦的表观自由空间约在8%～14%之间。
　　各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离子和水分可经过质外体到达导管。另外在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚,也可作为离子和水分的通道。
　　(2)共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放的机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。

　　胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图

　　图 3-15温度对小麦幼苗吸收钾的影响
　　(二)通气状况
　　土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。根据离体根的试验,水稻在含氧量达3%时吸收钾的速度最快,而番茄必须达到5%～10%时,才能出现吸收高峰。若再增加氧浓度时,吸收速度不再增加。但缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。土壤通气除增加氧气外,还有减少CO₂的作用。CO₂过多会抑制根系呼吸,影响根对矿质的吸收和其它生命活动。如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。
　　(三)土壤溶液浓度
　　据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。
　　(四)土壤pH值
　　土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降(图3-16)。

　　图3-16 土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响。
　　阴影面积的宽度表示植物体根系利用养分的程度。在PH5.5—6.5的范围内，所有的这些营养元素都可以被吸收利用。
vpH值对阴阳离子影响不同的原因,认为与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,氨基酸带阳电荷,易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸带阴电荷,易吸收外部的阳离子。一般认为土壤溶液pH值对植物营养的间接影响比直接影响大得多。例如,当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn等元素逐渐变成不溶性化合物,植物吸收它们的量也逐渐减少;在酸性环境中,PO^3-４、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺等溶解性增加,植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。另外,土壤酸性过强时,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当其数量超过一定限度时,就可引起植物中毒。一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。

　　图 3-17放射性⁴²K向上运输的试验
　　(一)矿质元素运输形式
　　根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；K⁺、Ca²⁺ 、Mg²⁺ 、Fe²⁺ 、SO^2-₄等则以离子形式运往地上部。
　　(二)矿质元素运输途径
　　将具有两个分枝的柳树苗，在两枝的对立部位把茎中的韧皮部和木质部分开(图3-17)，在其中一枝的木质部与韧皮部之间插入蜡纸(处理Ⅰ)，而另一枝不插腊纸，让韧皮部与木质部重新接触(处理Ⅱ)，并以此作为对照。在根部施用⁴²K，5小时后，再测定⁴²K在茎中各部位的分布情况，结果如表3-7。可见在木质部内有大量⁴²K，而在韧皮部内几乎没有，这表明根系所吸收的⁴²K通过木质部的导管向上运输。在未分离区A与B处，以及分开后又重新将木质部与韧皮部密切接触的对照茎中，在韧皮部内也存在较多的⁴²K显然这些⁴²K是从木质部运到韧皮部的，由此表明矿质元素在木质部向上运输的同时，也可横向运输。
　　其它的试验证明,叶部吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输。

　　(三)矿质元素的利用
　　矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。
　　已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症,首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到上部幼叶幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根转入种子中等等。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质。据报道，一年生植物在生长末期，钾的淋失可达最高含量的1/3，钙达1/5，镁达1/10；热带生长的籼稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可见，阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。