一、绿藻门的一般特征

（一）形态与构造 绿藻门植物体的形态是多种多样的，有单细胞、群体、丝状体和叶状体。少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有鞭毛，终生能运动。绝大多数绿藻的营养体不能运动，只在繁殖时形成的游动孢子和配子有鞭毛，能运动。

(二）繁殖 绿藻的繁殖有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。

(三）分布 绿藻分布在淡水和海水中，海产种类约占10％，淡水产种类约占90％。有些种类专门生活在海水中，如鞘藻目和双星藻目。 石莼目和管藻目是海产种占优势。丝藻目是淡水种占优势，另外也有不少种生活在半咸水中。海产种多分布在海洋沿岸，往往附着在10公尺以上浅水中的岩石上。许多海产种有一定的地理分布，这是由于水的温度决定的。淡水种的分布很广，江河、湖泊、沟渠、积水坑中，潮湿的土壤表面，墙壁上，岩石上，树干上，花盆四周，甚至在冰雪上都可找到。它们中部分是沉在水中生活，许多单细胞和群体种类是漂浮在水中，但在海水中没有浮游的绿藻，有的绿藻也可以寄生在动物体内，或者与真菌共生形成地衣。一般淡水种不受水温的限制，大部分分布在世界各地。

　　绿藻是藻类植物中最大的一门，约有350个属，5000—8000种。分成两个纲，即绿藻纲和轮藻纲。 我国一般将绿藻纲分为13个目，即团藻目、四孢藻目、绿球藻目、丝藻目、具毛藻目、石莼目、溪菜目、鞘藻目、刚毛藻目、管藻目、管枝藻目、绒枝藻目和接合藻目。 轮藻纲中只有轮藻目。

二、绿藻的代表植物

（一）衣藻属（Chlamydomonas） 衣藻属是团藻目内单细胞类型中的常见植物。植物体是单细胞。形状有卵形、椭圆形和圆形。体前端有两条顶生鞭毛。有些种在鞭毛着生处有乳头状突起，有的则无。鞭毛是衣藻在水中的运动器官。细胞壁分两层，内层是纤维素的，外层是由胶化的果胶质包着。多数种的载色体，其形状如厚底杯形，在基部有一个明显的蛋白核。载色体也有片状的、H形的和星芒状的。细胞中央有一个细胞核。鞭毛基部有两个伸缩泡，伸缩泡是突然收缩的，一般认为是排泄器官。体前端是无色透明的，内有一个红色眼点（A）

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　　无性生殖 衣藻经常在夜间进行无性生殖。生殖时藻体通常静止，鞭毛收缩或脱落变成游动孢子囊。细胞核先分裂，形成四个子核，有些种分裂 3—4次，形成 8—16个子核。随后细胞质纵裂，形成2，4，8或16个子原生质体，每个子原生质体分泌一层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细胞壁胶化破裂而放出，长成新的植物体。

　　在某些环境下，如在潮湿的土壤上，原生质体再三分裂，产生数十至数百个、数千个没有鞭毛的子细胞，埋在胶化的母细胞壁中，形成一个不定群体（palmella）。当环境适宜时，每个子细胞生出两个鞭毛，从胶质中放出（见图）。

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　　有性生殖 衣藻进行无性生殖多代后，再进行有性生殖。多数种的有性生殖为同配，生殖时，细胞内的原生质体经过分裂，形成32—64个小细胞，称配子。配子在形态上和游动孢子无大差别，只是比游动孢子小。成熟的配子从母细胞中放出后，游动不久，即成对结合，形成双倍、具四条鞭毛、能游动的合子。合子游动数小时后变圆，分泌形成厚壁合子，壁上有时有刺突。合子经过休眠，环境适宜时萌发，经过减数分裂，产生四个单倍核的原生质体，也有反复多次分裂，产生8—16—32个单倍核的原生质体。以后合子壁胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育为新的个体（见图）。

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　　衣藻大约有100多种，生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋较多，常形成大片群落，使水变成绿色。

　　（二）团藻属（Volvox） 属于团藻目。植物体是由数百至上万个细胞，排列成一层空心球体，球体内充满胶质和水。细胞的形态和衣藻相同。每个细胞各有一层胶质包着，由于胶质膜彼此挤压，从表面上观察细胞为多边形的。各细胞间有原生质丝相连。群体后端有些细胞失去鞭毛，比普通营养细胞大十倍或十倍以上，称此为生殖胞。

　　无性生殖 由生殖胞进行多次纵分裂，形成皿状体， 当皿状体发展为32个细胞时，细胞开始分化为营养细胞和生殖细胞，继续分裂直至形成一个球体，球体有一个孔。此时，群体内细胞的前端是向着群体中央，球体从孔经过翻转作用，细胞的前端翻转到群体的表面。翻转作用后，细胞长出两条鞭毛，子群体陷入母群体的胶质腔中。而后由母群体表面的裂口逸出，或待母群体破裂后放出（见图）。

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　　有性生殖 为卵式生殖。群体中只有少数生殖细胞产生卵和精子。产生精子的生殖细胞，经过反复纵裂，形成皿状体，并经过翻转作用，发育成一个能游动的精子板。游动精子板不分散成单个精子，而是整个精子板游近卵细胞附近才散开。产生卵的生殖细胞略膨大，不经分裂就发育成一个不动卵。精子穿过卵细胞周围的胶质，与卵结合形成合子。受精后，合子分泌出一个厚壁，厚壁可能是光滑的，也可能有刺状突起。合子从群体的胶质中放出后，不立即萌发，它能抵抗恶劣环境，数年不死，待环境好转时，即萌发。合子萌发前经过减数分裂，外壁层破裂，内壁层变成一个薄囊，原生质体在薄囊内发育成一个具有双鞭毛的游动孢子（或静孢子），游动孢子（或静孢子）连同薄囊一起，由外壁层的裂口逸出，发育成一个群体，其经过和无性生殖的次序相同（见图）。

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　　团藻经常在夏季发生于淡水池塘或临时性的积水中，两三周后即消失。

 

　　团藻目中常见的属有盘藻属（Gonium）、实球藻属（Pandorina）和空球藻属（Eudorina）（见图）。

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　　盘藻属是一种定形群体，无性生殖时，群体的全部细胞同时产生游动孢子，有性生殖为同配。实球藻属也是定形群体，无性生殖与盘藻属相同，有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体，少数种的群体细胞，有些是营养细胞，不产生配子和孢子，表明营养细胞和生殖细胞已开始有了分化，有性生殖为异配。从单细胞的衣藻属，群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属看，团藻目中有明显的演化趋势。藻体由单细胞、群体到多细胞体，细胞的营养作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配，异配到卵配等三个方面演化。

 

　　（三）小球藻属（Chlorella） 小球藻属是绿球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游种类，细胞微小，圆形或略椭圆形，细胞壁薄，细胞内有一个杯形或曲带形载色体，细胞老熟时载色体分裂成数块。无蛋白核，只有蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa Chick）有蛋白核。无性生殖时，原生质分裂形成2，4，8，16个似亲孢子，母细胞壁破裂时，孢子放出成为新的植物体（见图）。

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　　小球藻在我国分布甚广，生活于含有机质的小河、沟渠、池塘等水中，在潮湿的土壤上也有分布。

 

　　（四）栅藻属（Scenedesmus） 栅藻属是绿球藻目中定型群体类型中的常见植物。一般是四个细胞的定形群体，也有8个或16个细胞的群体。细胞形状通常是椭圆形或纺锤形。细胞壁光滑或有各种突起，如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞的载色体是纵行片状，老细胞则充满着载色体，有一个蛋白核。群体细胞是以长轴互相平行排列成一行，或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时，细胞中的原生质体发生横裂，接着子原生质体纵裂，有的种连续发生一次或两次纵裂后，子原生质体变成似亲孢子，从母细胞壁纵裂的缝隙中放出，与纵轴相平行排列成子群体（见图）。

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　　栅藻是淡水种，在各种环境中都能生活，分布极广。

 

　　绿球藻目中常见的单细胞类型有绿球藻属（Chroococcus），是气生性藻类，生殖时产生游动孢子和配子。群体类型有盘星藻属（Pediastrum）和水网藻属（Hydrodictyon）。盘星藻属的群体由2—128个细胞组成，细胞排列呈同心环状，外圈细胞的两角有突起。水网藻属是由许多长圆柱形的细胞连接成网状，每个网眼是由 5—6个细胞组成（见图）。

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　　（五）丝藻属（Ulothrix） 丝藻属是丝藻目中常见的植物。是单列细胞不分枝的丝状体。丝状体基部的细胞分化为有固着作用的细胞，叫固着器。固着器的载色体色较浅，小粒状。固着器之上为一列短筒形的营养细胞，细胞壁薄或厚，有层理，细胞单核位于中央，载色体是大形环带状。蛋白核多（见图）。

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　　无性生殖时，除固着细胞外，全部营养细胞均产生具4或2根鞭毛的游动孢子。一个细胞可产生2，4，8，16或32个游动孢子。每个子原生质体有一眼点，顶端有4根鞭毛，由母细胞侧壁的小孔放出。刚放出的游动孢子被一个薄囊包着，不久薄囊消失，游动孢子游动一段时间后，前端固着于基物上，产生细胞壁，再横分裂形成两个细胞，下面细胞为固着器，上面细胞继续分裂形成丝状体。有性生殖的配子产生过程和孢子形成过程相同，只是配子数目较多，可达64个。两个配子的结合是来自两条不同丝状体的同形配子的结合，称此种结合为异宗同配生殖合子经过休眠及减数分裂，产生游动孢子或静孢子，每个孢子长成一个新植物体。无性生殖或有性生殖可同时在一条丝状体上进行。丝藻属有的种类可通过丝状体的断裂，进行营养繁殖。

　　丝藻属多生活于流动的淡水中，在瀑布或急流水的岩石上较多、湖泊的岸边也可采到。常丛生在一起，呈矮的绿色绒毯状。

 

　　（六）石莼属（Ulva） 石莼属是石莼目植物。植物体是大形的多细胞片状体，由两层细胞构成。片状体呈椭圆形、披针形、带状等。植物体下部长出无色的假根丝，假根丝生在两层细胞之间并向下生长，伸出植物体外，互相紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。固着器是多年生的，每年春季长出新的植物体。藻体细胞排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。表面观，细胞为多角形，切面观，细胞为长形或方形。细胞单核，位于片状体细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核（见图）。

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　　石莼属有两种植物体，即孢子体和配子体。两种植物体都是两层细胞的植物。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。孢子母细胞经减数分裂，形成单倍体的游动孢子，游动孢子具四根鞭毛。孢子成熟后脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，约二、三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许多同型配子。配子的产生过程和孢子相似，但产生配子时、配子不经过减数分裂。配子具两根鞭毛。配子结合是异宗同配。合子两三天后即萌发成孢子体。此期为有性生殖。在石莼属的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前，细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代或有性世代。从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称孢子体世代或无性世代。二倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代互相更替，称为世代交替。在形态构造上基本相同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫同形世代交替。

 

　　石莼目中的浒苔属（Enteromorpha）和礁膜属（Monostroma）与石莼属相近。浒苔属是一层细胞的管状体，生活史与石莼属相同。礁膜属是一层细胞膜状体，生活史是异形世代交替（见图）。

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　　（七）刚毛藻属（Cladophora） 属于刚毛藻目。植物体是分枝的丝状体。以基细胞固着于基质上。细胞长圆柱形，细胞壁厚，分三层，内层为纤维素，中层为果胶质，外层是一种不溶性物质，有人认为是几丁质。细胞中央有一个大液泡，载色体网状，壁生，含有多数蛋白核。细胞多核。细胞分裂时，细胞侧壁的中部生出一个环，此环向中央生长，将细胞隔成两个。分枝是从一个细胞顶端的侧面发生，使分校常常象二叉状。分枝一般在靠近丝状体顶端的一些细胞里发生（见图）。

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　　刚毛藻属中有些种是同型世代交替，有些是异形世代交替.在形态构造上显著不同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫异形世代交替。

　　刚毛藻属约有150种，分布很广，淡水、海水都产。藻体常常大量繁殖，可以制成食品。

　　（八）松藻属（Codium） 属于管藻目。全部海产，固着生活于海边岩石上。植物体是管状分枝的多核体，许多管状分枝互相交织，形成有一定形状的大型藻体，外观叉状分枝，似鹿角，基部为垫状固着器。丝状体有一定分化，中央部分的丝状体细，无色，排列疏松，无一定次序，称作髓部，向四周发出侧生膨大的棒状短枝，叫做胞囊。胞囊紧密排列成皮层部。载色体数多，小盘状，无蛋白核，多分布在胞囊远轴端部分。细胞核极多而小。髓部丝状体的壁上，常发生内向生长的环状加厚层。有时可使管腔阻塞，其作用是增加支持力，这种加厚层在髓部丝状体上各处都有，而胞囊基部较多。

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　　松藻属植物体是二倍体，为有性生殖，生殖时在同一藻体上，或不同藻体上生出雄配子囊和雌配子囊。配子囊发生于胞囊的侧面。配子囊内的细胞核一部分退化，一部分增大。每个增大的核经过减数分裂，形成4 个子核，每个子核连同周围的原生质一起，发育成具双鞭毛的配子。雌配子大，含多个载色体，雄配子小于雌配子数倍，只含有1 —2个载色体。配子结合为合子后，立即萌发，长成新的二倍体植物（见图）。

 

 

　　（九）水绵属（Spirogyra） 水绵属是接合藻目中的常见植物。植物体是由一列细胞构成的不分枝的丝状体，细胞圆柱形，细胞壁分两层，内层为纤维素构成，外层为果胶质。壁内有一薄层原生质，载色体带状，1至多条，螺旋状绕于细胞周围的原生质中，有多数的蛋白核纵列于载色体上。细胞中有大液泡，占据细胞腔内的较大空间。细胞单核，位于细胞中央，被浓厚的原生质包围着。核周围的原生质与细胞腔周围的原生质之间，有原生质丝相连（见图）。

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　　接合生殖 水绵的有性生殖多发生在春季或秋季。生殖时两条丝状体平行靠近，在两细胞相对的一侧相互发生突起，突起渐伸长而接触，于是接触的壁消失，连接成管，称为接合管。同时，细胞内的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子。第一条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中，并与细胞中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只剩下一条空壁，此种丝状体是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都有一个合子，此种丝状体是雌性的，其中的配子是雌配子。配子融合时细胞质先融合，稍后两核才融合形成接合子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，这种接合叫梯状接合（C）。 合子分泌成厚壁，分三层：内层薄，是纤维质；中层厚，是纤维质并稍带几丁质；外层薄，是纤维质或果胶质。合子内充满贮藏物质，初期是淀粉，后斯转变为脂肪。成熟的合子随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出体外。有些种类则进行侧面接合，侧面接合是在同一条丝状体上相邻的两个细胞间形成接合管，或两个细胞之间的横壁上开一孔道，其中一个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另一个细胞中，与其细胞中的原生质融合形成合子（图 31B）。侧面接合后，丝状体上空的细胞和具合子的细胞，是交替存在于同一条丝状体上。这种水绵可以认为是雌雄同体的。梯状接合与侧面接合比较，侧面接合较为原始。

　　合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发。一般是在合子形成后数周或数月，甚至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成四个单倍核，其中三个消失，只有一个核萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体（D）。

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　　水绵属全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉，这点是本目丝状藻和其它丝状藻类显著不同的地方。

 

　　接合藻目中常见的丝状藻类有双星藻属（Zygnema）和转板藻属（Mougeotia）。单细胞类型的有新月藻属（Closterium）和鼓藻属（Cosmarium）（见图）。

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　　（十）轮藻属（Chara） 属于轮藻纲轮藻目植物。植物体直立，具分枝，体表常常含有钙质，以单列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝分化成节和节间，节的四周轮生有短枝，短枝也分化成节和节间，短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝，顶端都有一个半球形细胞，叫做顶端细胞（apical cell）， 植物的生长即由顶端细胞不断分裂形成的。顶端细胞横分裂，形成两个子细胞，上面的子细胞继续保持顶端细胞的作用（见图）。

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　　下面的子细胞再进行一次横分裂，又形成两个子细胞。第二次形成的两个子细胞中，下面的一个不再分裂，长大成节间的中央细胞；上面的一个经过数次纵裂，构成节部，同时，部分细胞发育成包围于间节中央细胞外的皮层。节部细胞短小；节间细胞长管状、多核、载色体多数，具中央大液泡。主枝能无限生长；短枝到一定长度便停止生长，在短枝节上还具有单细胞刺状突起。

 

　　轮藻属的有性生殖是卵式生殖。雌性生殖器官叫卵囊，雄性生殖器官叫精子囊。雌雄生殖器官皆生于短枝的节上。卵囊生于刺状体上方，长卵形，内含一个卵细胞，卵的外围有五个螺旋状的管细胞。管细胞上有一个小细胞，叫冠细胞，五个冠细胞在卵囊上组成冠。精子囊生于刺状体下方，圆形，外围有八个三角形细胞，叫盾细胞。盾细胞内含有很多桔红色的载色体，因此，成熟的精子囊，肉眼观看是桔红色的。盾细胞内侧中央连接一个圆柱形细胞，叫盾柄细胞。盾柄细胞末端有1—2个圆形细胞，叫头细胞。头细胞上又可生几个小圆细胞，叫次级头细胞。从这些次级头细胞上，长出多条单列细胞的精囊丝，每个细胞内产生一个精子，成熟时，精子释放到水中。精子细长，顶端生两个等长鞭毛。卵囊成熟时，冠细胞裂开，精子从裂缝进入，与卵结合。合子分泌形成厚壁（见图）。

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　　合子经过休眠后萌发，萌发时合子核分裂，形成四个子核，而后继续发育成原丝体，有节和节间的分化，由原丝体上可长出数个新植物体。有人认为，合子第一次分裂形成四个子核是减数分裂。

　　轮藻常常以藻体断裂的方式进行营养繁殖，断裂的藻体沉在水底，长出假根和芽，发育为新的植物体。轮藻体基部可长出珠芽，由珠芽长出植物体。珠芽含有大量淀粉，类似种子植物的块根或块茎。

 

　　轮藻目常见的丽藻属（Nitella）， 与轮藻属的区别有两点：一是每个管细胞上面有两个冠细胞，整个卵囊上有10个冠细胞，分两层，每层5个；其次是节间无皮层（见图）。

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　　轮藻的植物体高度分化，生殖器官构造复杂，外面有一层营养细胞包着，可与高等植物的性器官比较，因此，有人将它们列为独立一门。

　　轮藻多生于淡水，在不大流动或静水的底部大片生长，少数生长在微盐性的水中。

三、绿藻门在植物界中的地位

  绿藻化石很多，比较早的化石大约在14—12亿年前左右。在我国河北省蓟县震旦亚界地层中，发现了一种12亿年前的真核多核体藻类，个体中央有中轴，两侧有许多轮状排列的侧枝，经鉴定属于绿藻纲管藻目多毛藻科的真核生物，定名为震旦塔藻化石。

　　1975年，美国藻类学家柳文，在一种海鞘的泄殖腔沟纹处，发现了一种具有叶绿素 a和 b的原核藻类，并定名为原绿藻。之后，不少人认为，真核绿藻是由原核的原绿藻演化而来的，人们把原绿藻的发现看作是藻类进化史上的一件大事，称原绿藻为“活化石”。

　　绿藻和高等植物之间有很多相似之处，它们有相同的光合作用色素，光合作用产物都是淀粉，鞭毛类型都是尾鞭型。因此，多数植物学工作者承认高等植物的祖先是绿藻。绿藻门在植物界的系统发育中，居于主干地位。然而高等植物究竟是从那一类绿藻发展来的，还没有直接答案。有些学者主张高等植物起源于绿藻中的轮藻，因为轮藻的色素、贮藏食物和鞭毛结构与高等植物相同。藻体结构和生殖器官的构造，与高等植物比较相近；合子萌发时产生的原丝体和苔藓植物近似。但是，他们忽略了一个重要事实，轮藻合子萌发时为减数分裂，不形成二倍体的营养体，没有孢子行无性生殖，所以高等植物不能起源于轮藻。然而高等植物到底起源于那种绿藻，现在还没有可靠的证据。在印度、非洲和日本发现的费氏藻（ Fritshiella tubero- sa Iyengar）有直立枝和匍匐枝的分化，匍匐枝生于地下，直立枝穿过薄土层，在土表分成丛状枝，外表有角质层，有世代交替现象，能适应陆地生活。波尔（Bower，1935）认为，高等陆生植物可能是从古代这种类

注:资料参考引自高等教育出版社，1982,<植物学>,华东师范大学等编.

衣藻

颤藻

水绵

轮藻

绿藻在水体富集现象