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光合作用概述、反应中心、光合色素、原初反应

(2012-07-19 15:12:52)
标签:

电子受体

次级电子

光能

光合作用

供体

原初反应

教育

分类: 光合作用

光合作用分为两个反应:光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应,在类囊体膜(光合膜)上进行;暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由一系列酶催化的化学反应,在叶绿体基质中进行。近年来的研究表明,光反应的过程并不都需要光,而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。

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    光合作用是能量转化和形成有机物的过程。在这个过程中首先是吸收光能并把光能转变为电能,进一步形成活跃的化学能,最后转变为稳定的化学能,贮藏于碳水化合物中。

    整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应;②电子传递(含水的光解、放氧)和光合磷酸化;③碳同化过程。第一、二两个步骤基本属于光反应,第三个步骤属于暗反应。从能量转变的角度来看,光合作用可以做如下划分:

    光能───→电能─────→ 活跃化学能────→稳定化学能

 

原初反应是指光合色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步,速度非常快,可在皮秒(ps,10-12秒)与纳秒(ns,10-9秒)内完成,且与温度无关,可在-196℃(液氮温度)或-271℃(液氦温度)下进行。

    根据功能来区分,类囊体膜上的光合色素可为二类:

    (1)反应中心色素(reaction centre pigments),少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类,它具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。

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    (2)捕光色素(light-harvesting pigments),又称天线色素(antenna pigments),它没有光化学活性,能吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多数色素,包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。

    捕光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上,反应中心色素存在于反应中心(reaction center)。但二者是协同作用的,若干个捕光色素分子所吸收的光能聚集于1个反应中心色素分子而起光化学反应。一般来说,约250~300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数,称为光合单位(photosynthetic unit)。大约300个的叶绿素分子和类胡萝卜色素分子组成一个光合单位,其中只有一个作用中心色素分子。实际上,光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把光合单位定义为:结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。

    注:光系统是光合生物中,能够吸收光能,并将其转变为化学能的多蛋白质复合物。是由色素和蛋白质及其他一些物质组成的。与光合单位是两个概念,光系统中包括光合单位,如系统1的反应中心色素是P700。

    当波长范围为400~700nm的可见光照射到绿色植物时,天线色素分子吸收光量子而被激发,以“激子传递”(exciton transfer)和“共振传递”(resonance transfer)两种方式进行能量传递。所谓激子是指由高能电子激发的量子,可以转移能量,但不能转移电荷。而共振传递则是依赖高能电子振动在分子间传递能量。两种激发能传递方式的传递速率都很快,例如,振动一个寿命为5ⅹ10-9s的红光量子在叶绿体中可传递经过几百个叶绿素a分子。能量可在相同色素分子之间传递,也可在不同色素分子之间传递,但总是沿着波长较长即能量水平较低的方向传递。传递的效率很高,几乎接近100%。于是,大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子,引起光化学反应。 

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    光化学反应是在光合反应中心进行的。而反应中心是进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体,它至少包括:

  一个反应中心色素分子即原初电子供体(primary electron donor,P)

  一个原初电子受体(primary electron acceptor,A):是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。

  一个次级电子供体(secondary electron donor,D):是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。

  维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。

  在光下,光合作用原初反应是连续不断地进行的,因此,必须不断有最终电子供体和最终电子受体的参与,构成电子的“源”和“库”。

  高等植物的最终电子供体是水,最终电子受体是NADP+。

    光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化还原反应,导致电荷分离,将光能转换为电能。

原初光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体之间的氧化还原反应。

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  天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后,使反应中心色素分子(P)激发而成为激发态(P*),释放电子给原初电子受体(A),同时留下了“空穴”,成为陷井(trap)。反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+),原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样,反应中心发生了电荷分离,反应中心色素分子失去电子,便可从次级电子供体(D)那里夺取电子,于是反应中心色素恢复原来状态(P),而次级电子供体却被氧化(D+)。这就发生了氧化还原反应,完成了光能转变为电能的过程。

    D·P·A ────→D·P*·A ────→D· P+·A-       ───—─→D+· P·A-

  基态反应中心     激发态反应中心     电荷分离的反应中心

    这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行,原初电子受体A-要将电子传给次级电子受体,直到最终电子受体NADP+。同样,次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺取电子,依次直到最终电子供体水。

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