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从遗传看君子兰

(2008-12-18 15:19:23)
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休闲

分类: 君子兰
 

从遗传看君子兰

拿起这个题目,我真是有点诚惶诚恐。一,本人学识有限,又不是专业搞植物遗传学的。一旦引用概念错误。那真要贻笑大方了。二,由于,对于君子兰的品种、品系、来源、出处掌握得也不是十分全面。如有不当之处万望见谅。想来,君子兰在我国发展了几十年,翻看过很多资料,很少有把君子兰的繁育、改良纳入植物遗传学范畴去讨论的文章。前面和朋友们谈过。最近,搞了些关于植物学的大学讲义。认真看了以后感触良多。好处不敢独享,今天归纳成文奉献给大家。不敢想给大家一点君子兰的繁育、改良的理论依据,但求大家闲来无事,能翻看一下,当作反面教材也好。

         谈到植物遗传学理论,现在比较实用且用于生产的有:于1910年KEEBLE和PEIIEW发现BXUCE(1910)整理,JONES(1917)发展的"显性假说"和由EAST(1936)提出的"超显性假说",再有由多个科学家通过不同途径发现并提出的"染色体外遗传假说"等。我会在下面的论述中结合君子兰的具体情况逐一向大家介绍。提到植物遗传学,其实追其根本就是在植物杂交学里的应用。其核心就是那句话,"杂交进化,自交退化"。生物学界认为植物的自交导致遗传因子的纯合,而杂交促使遗传因子的杂合,由于杂合子生理活动受到刺激作用而产生杂种优势,结合的性配子杂合的程度越高,产生的优势程度就越大,把杂种优势看作是一个改变了的细胞核同一个(相对的)未改变的细胞质彼此相互作用的结果。到这里,问题就出来了。根据我们的经验,胜利自交系,"二胜利"叶面明显缩短。且其它品质并又没有明显下降。油匠的自交系,产生了"技师"、"黑油匠"等品种。其品质不但没有下降,反而不同程度还有所提高。并在今天得到了广泛的运用。在这两个例子里我们看到的是实践与理论的严重不符。是君子兰这个品种有特殊性并不符合以上定律呢?还是,以上定律不够全面,有缺陷性呢?我们先看看杂种优势都能表现在哪方面。杂种优势的表现是多方面的,包括各种各样的性状--形态、生理和生化的性状。表现在杂种对其亲本性状的优越性上,表现在一定的代谢过程(如重要物质的生物合成)强度上,表现在杂种个体发育个别阶段的发育速度上,表现在杂种对其所在环境反应的差别上。Gustafsson(1951)根据杂种表现性状的性质,把杂种优势划分为三种基本类型:1)体质型,杂种营养器官的较强发育,如茎叶发育快、产量高;2)生殖型,杂种系列器官较强发育,如结实率高、种子和果实的产量高;3)适应型,杂种具有较高的生活力、适应性、竞争能力及其它在生存竞争中起作用的因素。看来理论所阐述的所谓的杂交优势,是指在纯自然界中为满足"适者生存"原则。而产生的有利于植物生存的基因类型。被我们认为是进化了的又恰恰是我们所需要的。比如:利用杂交技术使粮食作物高产,既符合"适者生存"原则。又符合人类需要。我们就叫它"进化"。还有蔬菜的叶片的发达。油料作物的产油量的提高。都是这种情况。但是,我们对君子兰的要求呢?有些植物学上的"退化",正是我们需要的。"杂交进化,自交退化"的理论并没错。只是和我们的有些要求正好相反。比如:我们对"日本兰"的杂交实践正好印证了上面的理论。上面的优点"日本兰"都具备。但是这些都不是我们优先考虑的。那么,我们怎么利用"杂交理论"来分析现在的君子品种进而指导我们杂技育种呢?是不断的"杂交",是不断的"自交"。还是根据具体情况灵活运用这两种方法呢?我们又怎么根据具体情况灵活运用这两种方法呢?这就需要我们要去深入的了解一下"植物遗传学"的理论了。

        在我们引入杂交理论前,先得明确一个概念"品种"。我们的定义是:一,有明显可区别的特征。比如:"胜利"良好的"四度",较窄且规整的脉纹,极其鲜艳的花色;"油匠"的亮度,细密度,叶脉的粗凸,及明显的断纹;"和尚"极差的四度,及其波浪形的株形;"技师"的良好的"四度",黄色的叶面颜色,特有的"鱼刺"脉纹;"短叶"的小株形,窄而整齐的脉纹,及其头部密集的颗粒纹;"园头"的标志性象征--头园,地图状头纹,并有勺状翘起,外加并不好改造的"毛边"--侧脉较乱。二,自交不变异。如:大家所熟悉的品种"胜利""技师""短叶"其自交的变化都不是很大。三,杂交保留性状。这个问题很好解释看看其子代的名称吧?"园头短叶""短叶园头""油短""技师园头"等等。好了"品种"的概念我们已说明白了。在生物学的概念上由于我们考虑的只是叶片这一个方面。在我的仔细分析下。抛开叶面表明特征,以细胞学的概念可分为,细胞壁发达型-叶面较硬,角质层分化较好,较细密。细胞质发达型-叶面较厚。角质层分化不良,叶面较泡。我们可以这样分类吗? 1,单纯细胞质发达形。如:"日本兰系"2,单纯细胞壁发达形。如"技师系""油匠系"。3,细胞壁,细胞质共同不发达形。如:"和尚系"。4,细胞壁,细胞质共同发达形。我们向往并追求的不多见的。至于,脉纹那是细胞分化的一个类型,在君子兰中有显脉,隐脉的区别。有宽,窄区别。有是否能达到封边锁头的要求的分别。有是否规则的区别。头型,座型又有多种区分。叶面有长短,宽窄的要求等等,等等。这些都是由基因控制的。那么它们之间有联系吗?我们能控制吗?为什么有人说"短叶"改园,一代就成。但"技师""油匠"的头型改造却是个难题呢?为什么"技师""油匠"的脉纹一旦变得规矩,细密度亮度都会下降呢?为什么我们说"日本兰"是很难改造的呢?为什么我们说"在基因改造中要避免采用"和尚呢?让我们来看看"显性假说"是怎么说的吧!

        『显性假说』1910年Keeble和Pellew报道过具有节数多和节间长的两个豌豆品种间的杂交试验。两个品种株高均在1.5-1.8米左右,其中一个茎粗、节多而节间短,另一个则茎细、节少而节间长。两个品种杂交所得的杂种一代,结合了两亲本节多、节间长的特点。株高高达21-24米。杂种二代分离为四组,其中一组株高与杂种一代相同,另两组分别与你、母本相似,第四组为矮小株,即结合了亲本一方的短节间与另一方的茎细节间少的特点。这和"白金龙"老先生在《短叶的选育及其发展》以文中论述的现象是极其一致的。杂交产生新品种,这是无疑的。

         Bruce(1910)首先对植物杂种一代与其两亲本间纯合隐性(有害效应)基因的数量作了代数学演算比较,指出杂种一代较其两亲本具有较少的纯合隐性基因,进而提出显性假说,显性基因有利、隐性基因有害,用显性或部分显性有利基因的互补作用来解释杂种一代优势的产生。而后Jones(1917)等又发展了Bruce的显性假说。给它增加了连锁基因的概念和加性效应。这样,现代显性假说可以这样来表述。植物品种(自交系)的各种优良性状,是受多个多基因连锁群中的巨性基因所控制的,不利的隐性基因的作用能为有利的显性基因所抑制,有缺陷的基因能为正常基因所补偿。植物自交时,由于隐性基因处于纯合状态,它的不利作用得以表现出来,导致自交植株生长势的减退,自交代数愈多。生长势减退则愈明显,前面我们提到的我们需要的有些基因恰恰需要保持,即"隐性纯合状态"。那这种"隐性纯合状态"是有害还是有利呢?这就要看我们的需要了。两种基因型不同的植物品种(自交系)间杂交,情况就截然不同。如以aabbCCDDee的丙系与AabbccddEE的丁系杂交,杂种一代具有AabbCcDdEd的基因型,五个位点上有四个位点有显性基因掩盖着隐性基因的作用,而另一个位点(即b位点)上则是纯合隐性基因,一利的隐性基因得以发挥作用,控制产生不利性状。这样丙系X丁系的杂种一代的优势就不如甲X乙系的杂种一代。因此,在这个假说看来,杂种优势是多连锁群中的各个连锁群的有利显性基因的各种遗传效应的综合结果。总的说来,有利显性基因累积得越多,杂种优势就表现越明显。显性基因的作用,从理论上讲主要表现于:1)等位基因中有利显性基因对有害隐性基因的抑制作用,对有缺陷基因的补偿作用,即显性基因的互补效应;2)等位基因中有利显性基因的共显性作用;3)非等位基因间的互补互作效应和不同显性基因的加性效应;4)非等位基因间的上位性效应(指显性上位,抑制基因作用)。这四种基因互作对性状的发育起着良好的作用。显性假说中的有利显性基因的作用可能包括上述四种基因工作,或者只包括其中一二种,但不可能不包括其中一种。这里或许会提出这样的问题,倘若杂种优势的产生是由于加性效应的话,那么有无可能通过基因的分离和重组选择出纯合显性的个体,即AABBCCDDEE基因型的个体,把杂种一代强大的优势固定下来呢?从理论上讲并不能说不可能,得实际上不大可能从图例中的AaBbCcDdEe杂种一代中分离出一个所有基因位点都是纯合显性的个体。因为显性基因有些往往与隐性基因紧密连锁,而交换又是随机的,何况影响产量的基因达几十个以上。SPrague(1957)假定决定玉米杂种籽粒产量的基因为30个,在连锁不起实质性作用的情况下,如果欲获得30个位点上的纯合显性基因,这样的纯合个体出现的机率仅为(1/4)3o。那么,为了了这个纯合个体,就需要有比地球陆地面积大2000倍的土地来种植杂种二代,这在任何情况下也是办不到的。更何况,影响玉米杂种籽粒产量的基因就只有30个吗?这种估计显然是估计得少了。目前有人估计影响油分含量的基因达54个,影响蛋白质含量的基因为122个。由此推论,决定产量的基因绝不会比决定油分蛋白质的基因数目少,因这籽粒产量性状远比油分、蛋白质性状复杂。在上一例中,我们知道了要得到我们需要得到全部有用的基因有多难。这就是我们要不断要告诉大家"日本兰"要达到十条的标准,而分离的基因太多。不是一朝一夕的。我们都知道最早期的品种有限,现在我们得到得品种大都是在有限得老品种"杂交""自交"得到的。正由于先这种原因才使得我们得到了所谓"隐性纯合状态"和"显性纯合状态"集于一身的品种。好了。让我们看看前面提的问题吧!为什么有人说"短叶"改园,一代就成。但"技师""油匠"的头型改造却是个难题呢?从上面的理论来分析。短叶=小胜利+和尚,园头=和尚+染厂。"短叶"改园属于近源杂交。"技师""油匠"的头型改造为远源杂交。看来园头的遗传是属于"隐性的"等位基因上需要两个同为aa的隐性基因才起作用。为什么"技师""油匠"的脉纹一旦变得规矩,细密度亮度都会下降呢?这样解释对吗?由于改造脉纹不可能一代完成。脉纹的基因又和细密度亮度有连锁效应。改好了脉纹,又抑制了细密度亮度的显现。那么要是从细胞学上看呢。大家都知道选择短叶,一般从头型上看。我们要求没有急尖并顶部要有颗粒状脉纹的。我想短叶由于叶面较窄。但其头纹分化是良好的,一旦放宽。改园是水到渠成的。"技师""油匠"正好相反。由于篇幅有限。后面还有很多内容需要介绍。这里就不能逐一展开了。上面的理论能不能解释所有现象呢?我看还不能。如老话说,"园头不园,短叶不短"但用它的粉后代易出园,短。又比如花脸,受环境变化因素很不稳定。"日本高串"为什么挺不住三杆箭。让我们看看下面的学说吧。

        『超显性说』  这个假说是由East(1936)提出的。然而,实际上它对杂种优势的解释与Shull(1914)所提的看法是一致的。都认为杂会状态增加了基因间的互相作用,杂合性本身就是杂种优势产生的根本原因。说到底,East,Shull的观点与达尔文的"异花授粉的好处有赖于亲本性细胞的某种程度的分化"的概念,大体上类似。  在超显性假说看来,由于两个等位基因Aa互作的结果,杂种在生长发育上能超过纯合子AA(显性纯合)或aa(隐性纯合)。在一个基因位点A上,不仅可以产生a的突变,而且也可以产生a1,a2,a3,a4,a5,……an等多种突变个体,这些由同一位点上分化出来的等性基因,称之为复等位基因。超显性假说就此作出假设,复等位基因内各个基因间互为等位基因,彼此没有显、隐性关系,只有同一位点的等位基因互作的关系,得等位基因中的每一个具有略为不同的结构和生理功能,两个等位基因间生理功能上起着互补作用;纯合个体a1a1,a2a2等各自只执行一种生理功能,所以当a1a1和a2a2杂交时,所获得的a1a2杂合个体,比起纯合个体来,的变化就是多种多样的了,b位点也会发生类似a位点上的情况。  近代的超显性假说的概念已有所扩大和引伸,它不仅仅包括一对等位基因的互作(杂合性的刺激作用),而且也包括多基因的互作即上位性效应(显性上位、隐性上位)在内。这就是说杂交之后由于等位基因的配合力上是我们研究杂交的重中之重。也就是说两个都很好的品种杂交。子代为什么会和我们预料的不一样的主要原因。  超显性假说能较好地解释杂种优势育种采用的一些方法和出现的一些情况:1)选择杂交亲本时,一般选择的双亲亲缘关系远的、地理距离大的、生态类型不同的杂交,杂种一代表现优势大,反之,优势则小成不表现什么优势;2)异花授粉植物的特殊配合力的轮回选择法,主要是利用杂合性的刺激作用原理;3)杂种一代的优势是难于固定的,因为杂合性一旦丧失,优势也不复存在。   这两种假说有共同点,一致认为杂种优势形成是来自不同亲本基因型的基因互作的结果。一致认为自交导致生活力的衰退,而杂交导向生长势的恢复,杂交才能产生优势。一致认为杂种一代的优势很难甚至是无法固定的。我们常说,底叶看本,五叶选苗,开花定型,三剑后才能下定论。也正是基于多种突变个体所表现共性假相。还有由于杂交子代,等为基因的配和力的不同。在不同时期的表现出的状态的不同。所选择了这样的挑选方法。在彩兰繁育中,有些兰友曾提到过"染色体外遗传"。什么是"染色体外遗传"呢?染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象。在真核生物中常称为细胞质遗传。也称为核外遗传,非染色体遗传,非孟德尔式遗传或母体遗传。简单的说,正如我们观察到的"彩兰"是否有彩道完全取决于母本。它的"彩道基因"是完全脱离染色体独立起遗传作用的吗?单从有无彩道上看是肯定的。但看看下面情况吧。1,有彩道+无彩道=有彩道无彩道少量白化, 2,有彩道+无彩道=有彩道 少量无彩道大量白化。在有彩道的兰作母本的情况下有白化苗出现。又根据父本的情况不同。出现的白化苗的多少变化极大。这又和单纯"染色体外遗传<

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