第三章   减数分裂与配子发生

一、教学大纲要求

1、减数分裂定义、特点、染色体传递特点和规律

2、配子发生过程、精子、卵子的发生

二、教材内容精要

（一）减数分裂特点及其生物意义

   1、减数分裂是生殖细胞精子或卵细胞发生过程中进行的一种特殊的有丝分裂，它只发生在精子和卵细胞发生的成熟期。在减数分裂过程中，细胞经过两次连续的分裂，DNA只复制一次，即染色体只复制一次，因此，所形成的精子和卵细胞中染色体数目减半，即都为单倍体（n）。

通过受精，精子（n）和卵细胞（n）结合成受精卵，又恢复二倍体2n，即n+n=2n。从而使子代获得了父、母双方的遗传物质，保证了人类细胞染色体数目的相对稳定，保证了亲子代之间遗传物质和遗传性状的相对稳定。

由初级精母细胞或初级卵细胞经减数分裂I形成次级精母细胞或次级卵母细胞时，染色体数目已经减半了，即已由2n→n，故减数分裂I，主要是在减数分裂前期I染色体变化复杂，延续时间特别长。在减数分裂I中：①同源染色体的联会和分离是细胞中染色体数目减半的重要环节，为减数分裂所特有的特征。正因为同源染色体分离，分别进入不同的子细胞，在子细胞中只具有每对同源染色体中的一条染色体，这样，子细胞中染色体数目就减少了一半。减数分裂中同源染色体的分离，正是基因分离律的细胞学基础。②同源染色体联会时，非姐妹染色单体之间对称的位置上可能发生片段交换，也就是父源和母源染色体之间发生遗传物质的交换，这是减数分裂所特有的另一重要特征。这种交换可使染色体上连锁在一起的基因发生重组，这就是基因连锁与互换定律的细胞学基础。由于同源染色体之间部分遗传物质的交换，染色体上基因的重组，增加了精子和卵细胞的多样性。③在减数分裂I中的第三个重要特征是：在同源染色体分离的同时，非同源染色体即不同对染色体之间可以随机组合进入子细胞（生殖细胞），因此不同对染色体上的不同对基因可以自由组合进入子细胞，故减数分裂中不同对染色体的随机组合进入生殖细胞也正是基因自由组合律的细胞学基础。非同源染色体的随机组合也增加了细胞的种类。在同源染色体之间没有发生交换的情况下，2对染色体可能可能形成2²=4种不同染色本组成的生殖细胞，3对染色体可能形成2³=8种，以此类推，人可形成2²³=8388608种。如果各对染色体之间还发生着各种交换，又会增加生殖细胞中染色体组成的差异，这样，就染色体组成而言，最后所形成的生殖细胞种类繁多，这是后代遗传成分多种多样的细胞学基础。

总之，通过减数分裂，保证了亲代与子代之间染色体数目的相对恒定，即亲代和子代之间遗传物质的相对稳定，又可形成多种多样不同遗传类型的后代，因而使亲子之间以及子代各个体之间的遗传性状相似而又有差异。这就是“种瓜得瓜，种豆得豆”“一母生九子，九子各不同”的细胞学基础。

2、减数分裂的具体过程

减数分裂过程包括如下各时期

                         间期Ⅰ     细线期

                                    偶线期

                         前期Ⅰ    粗线期

              减数分裂    中期Ⅰ    双线期

                          后期Ⅰ    终变期

减数分裂                  末期Ⅰ

（成熟分裂）              间期Ⅱ

                          前期Ⅱ

              减数分裂Ⅱ   中期Ⅱ

                           后期Ⅱ

                           末期Ⅱ

 

 

现将以上各期分述如下，着重于叙述细胞内染色体的变化和传递。

   （1）减数分裂I（第一次成熟分裂）由初级精母细胞或卵母细胞形成次级精母细胞或卵细胞，这时细胞内染色体数目减半，由二倍体（2n）46条变为单倍体（n）23条。

前期I：此期染色体变化复杂，延续时间特别长。根据染色体形态变化的特点前期I又可分为5个时期：细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。故减数分裂的复杂变化，主要表现在前期I的复杂变化。

①细线期：染色体呈细线状。在此期之前的间期称为前减数分裂期（间期I），DNA基本复制完成。故此时每条染色体已由两条姐妹染色单体构成，但光镜下不能识别。

②偶线期：同源染色体互相靠拢，在各相同的位点上准确地配对，这种现象称为联会，联会时一般从靠近核膜的一端开始，或者在染色体的全长的若干位点上也同进进行，并在同源染色休之间沿着长轴形成联会复合体。借联会复合体将一对同源染色体连接在一起。联会的结果，每对联会在一起的同源染色体形成一个二价体，有几对染色体的细胞，就形成几个二价体。人体细胞23对染色体形成23个二价体。联会是减数分裂特有现象，它是同源染色体之间发生交换的必要条件。

③粗线期：二价体螺旋化缩短变粗，在光镜下可见每条染色体由两条姐妹染色单体组成，因此，每个二价体具有一对同源染色体，包括四条染色单体，称为四分体，在四分体中同源染色体的染色单体之间相互称为非姐妹染色单体。此期，非姐妹染色单体之间有时可看到交叉现象，表明在它们之间已发生相对应片段的交换，这是遗传物质互换或重组的基础。交叉是同源染色体非姐妹染色单体之间发生了交换的一种表现。

④双线期：二价体进一步螺旋化而缩短增粗，联会复合体解体，联会的同源染色体互相排斥而开始分离，交叉点逐渐向染色体的末端移动，这种移动的现象称为交叉端化，由此可知，交叉点的位置并不意味是交换的位置。

⑤ 终变期：染色体继续螺旋化而变得更粗更短。交叉继续端化而数目减少，往往只在二价体的端部保留交叉。核仁、核膜消失，纺锤体开始形成，随之进入中期I。

中期I：各二价体排列在细胞中央赤道面上，形成赤道板，纺锤丝微管与二价体着丝粒相连，同源染色体的着丝粒朝向两极，此期二价体仍可见交叉联系。

后期I：随纺锤丝的牵引，二价体中的两条同源染色体彼此分离，分别移向细胞的两极。此时，细胞的每一极只得到二价体中的一半，即同源染色体中的一条染色体，而每条染色体含有两条姐妹染色单体，称为二分体。当同源染色体分离并移向两极的同时，非同源染色体（即不同对染色体）之间互相独立，即可随机组合（自由组合），移向细胞两极。

末期I：各二分体移至两极后，染色体逐渐解旋、伸展、核膜、核仁重新出现，随着细胞质的分裂形成两个子细胞，即次级精母细胞或次级卵细胞和极体。每个子细胞中染色体数目已减半，为单倍体（n）。细胞中具有几个二分体，即为几个已复制的染色体。

在第一次减数分裂结束时，子细胞即次级精母细胞或次级卵母细胞和极体中的每个染色体已由两条姐妹染色单体构成，均为二分体。这与有丝分裂间期是很不相同的。于第一次减数分裂结束后即进入减数分裂间期（间期Ⅱ），此期很短，不进行DNA复制。细胞经短暂的间期Ⅱ即进入减数分裂Ⅱ（第二次成熟分裂）。有些生物不存在末期I和间期Ⅱ，在后期I结束后直接进入第二次成熟分裂前期Ⅱ，染色体仍保持原来的浓缩状态。

（2）减数分裂Ⅱ：由次级精母细胞或次级卵母细胞形成精细胞或卵细胞，细胞内染色体都为单倍体（n）。

前期Ⅱ：此期较短，二分体凝缩，核仁核模消失。

中期Ⅱ：各二分排列在细胞中央赤道面上，形成赤道板，纺锤丝微管与着丝粒相连。

后期Ⅱ：各二分体的着丝粒分裂，每条二分体形成两条单分体即两条染色体，随纺缍丝牵引分别移向两极。

末期Ⅱ：各单分体染色体移至两极后，解旋伸展又形成染色质，核膜、核仁重新出现，分别形成两个子细胞核。然后，细胞质分裂，形成两个子细胞，即精细胞或卵细胞和第二极体。细胞内只含23条染色体为单倍体（n），至此，减数分裂进程结束。一个初级精母细胞（2n）形成四个精细胞（n）。一个初级卵母细胞（2n）形成一个卵细胞（n）和三个极体。

（二）配子发生过程

是指精子、卵子的形成过程，要经过增殖、生长、成熟、变形四个时期。

睾丸中的精原细胞（2n）         增殖期               卵巢中的卵原细胞（2n）

通过有丝分裂增殖

 

很多精原细胞（2n）              生长期                 很多卵原细胞（2n）

                           精（卵）原细胞长大

 

初级精母细胞（2n）            减数分裂I               高级卵母细胞（2n）

（成熟分裂I）

 

次级精母细胞（n）  次级精母细胞（n）  次级卵母细胞（n）  极体（n）（第一极体）

                               减数分裂Ⅱ

（成熟分裂Ⅱ）

精细胞  精细胞   精细胞   精细胞    卵细胞   极体  卵细胞  极体（第二极体）

（n）      （n）   （n）         （n）    （n）     （n）   （n）

变形期

 

精子（n）精子（n） 精子 （n）  精子（n）

 

 

受精

受精卵（2 n）

 

一个初级精母细胞形成4个精子，男性性成熟后直到老年精子仍继续发生。

女性出生后只有约400个初级卵细胞继续发育停留在减数分裂前期I的双线期。性成熟时每月只有一个初级卵母细胞完成减数分裂I，继续发育停留在减数分裂中期Ⅱ，受精后才能完成减数分裂Ⅱ。

三、习题

（一）名词解释

1、减数分裂

2、同源染色体

3、二价体

4、四分体

5、姐妹染色单体

6、非姐妹染色单体

  （二）填空

1、大小形态基本相同，遗传性质相似，其中一条来自父方，另一条来自母方的一对染色体称为____________。

2、配子分为_____________和_______________。

3、配子发生是指_____________和____________的形成过程。它们都经过___________、____________、______________、________________四个时期。

4、一个初级精母细胞，经过减数分裂最后形成____________个精细胞，而一个初级卵母细胞经过减数分裂后形成___________个卵细胞。

5、减数分裂前期I分为____________、____________、_____________、  ____________ 、 _____________。

6、联会出现在减数分裂的_____________时期。

7、在减数分裂过程中，染色体数目减半发生在___________时期。

  （三）选择题

1、体细胞有丝分裂和生殖细胞的减数分裂相同点是（      ）。

A、有DNA的复制                         B、有染色体的联会

C、有同源染色体的分离                   D、联会的染色体间可形成交叉

2、一个初级卵母细胞经过减数分裂形成几个第二极体（      ）。

A、1个        B、2个        C、3个        D、4个

3、二介体首见于减数分裂的（       ）。

A、细线期     B、偶线期      C、粗线期     D、双线期

4、非姐妹染色单体间的交叉首见于减数分裂的（      ）。

A、细线期     B、偶线期      C、粗线期     D、双线期

5、四分体首见于减数分裂的（      ）。

A、偶线期     B、粗线期      C、双线期     D、终变期

6、减数分裂前期I的偶线期联会的结果是每对染色体形成一个（       ）。

A、姐妹染色单体               B、非姐妹染色体单体

C、同源染色体                 D、非同源染色体

7、减数分裂前期I的偶线期配对的两条染色体是（       ）。

A、二分体     B、四分体      C、单分体      D、二价体

8、减数分裂末期I每个细胞有n个（       ）。

A、二分体    　B、四分体     C、二价体       D、同源染色体

9、减数分裂前期I的粗线期中，在非姐妹染色单体间出现交叉，表明它们之间（     ）。

A、已经互换    B、将要互换   C、可能互换    D、将要断裂

10、人的初级精母细胞的染色体数目是（      ）。

A、92条       B、46条       C、23条       D、48条

11、人类的1亿个精子来源于多少初级精母细胞（      ）。

A、1亿        B、0.5亿      C、0.25亿     D、0.125亿

12、卵子发生与精子发生相比较，缺少（      ）。

A、增殖期     B、生长期      C、成熟期      D、变形期

13、染色体数目为单倍数（n）的细胞是（      ） 。

A、精原细胞                       B、初级精母细胞

C、次级精母细胞                   D、初级卵母细胞

14、精子发生过程中，减数分裂I发生不分离，减数分裂Ⅱ 正常，可产生（     ）。

A、1个正常精细胞                 B、2个正常精细胞

C、4个异常精细胞                 D、4个正常精细胞

15、生殖细胞减数分裂后的染色体数目减半是由于（       ）。

A、染色体不分离                   B、染色体丢失

C、DNA合成受抑制                 D、染色体复制次数少于分裂次数

16、减数分裂过程中两条姐妹染色单体分离并分别向两极移动，发生在（      ）。

A、中期I      B、后期I      C、后期Ⅱ      D、中期Ⅱ

17、人类次级精母细胞中有23个（       ）。

A、二价体     B、二分体      C、单分体      D、四分体

18、人类染色体数目2n=46条，如果不考虑交换，则人类可形成的正常生殖细胞的类型是（       ）。

A、2⁴⁶         B、2²³          C、23²          D、46²

（四）问答题

1、试述减数分裂的遗传学意义？

2、  某生物体细胞中具有两对染色体，其中一对为中央着丝粒染色体，另一对为近端着丝粒染体，试以模式图方式绘出：

  （1）第一次减数分裂中期（中期I）图

  （2）第二次减数分裂中期（中期Ⅱ）图

  （3）第一次减数分裂后期（后期I）图

   四、答案要点

  （一）名词解释（略）

  （二）填空题

   1、同源染色体；     2、精子（雄配子），卵子(雌配子)；   3、精子、卵子，增殖期，生长期，成熟期；变形期      4、4， 1；      5、细线期，偶线期，粗线期，双线期，终变期；      6、前期I的偶线期；   

7、第一次减数分裂的末期（末期I）；

 （三）选择题

1、A；   2、C；   3、B；   4、C；   5、B；   6、C；    7、D； 

8、A；   9、A；   10、B： 11、C；  12、D；  13、C；   14、C；

15、D    16、C    17、B   18、B

（四）问答题

1.(1)减数分裂过程中,细胞经过两次连续的分裂,而DNA只复制一次。即染色体只复制一次。造成了染色体减半，产生单倍体的生殖细胞。精卵结合后又重新形成二倍体细胞,维持了各物种染色体的恒定。

（2）减数分裂过程中，同源染色体的联会配对，可使非姐妹染色单体之间对称位置发生片段交换，即是父源和母源染色体之间发生遗传物质交换。从而产生遗传物质的重新组合，形成生物个体的多样性。这种交换使染色体上连锁在一起的基因发生重组，这是连锁和互换定律的细胞学基础。

（3）在减数分裂I中，同源染色体分离，分别进入不同子细胞，是分离定律的细胞学基础。非同源染色体之间随机组合进入子细胞，这正是自由组合定律的细胞学基础。

 

2、（1）第一次减数分裂中期（中期I）图   （2）第二次减数分裂中期  

 

 

 

  第一次减数分裂后期（后期I）图