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（一）乳糖操纵子的结构和诱导剂  
所谓操纵子是指一些成簇排列、相互协同的基因所组成的单位，也称基因表达的协同单位(a coordinated unit of gene expression)。在乳糖操纵子中有Z基因(编码β-半乳糖苷酶，β－galactosidase)，Y基因(编码通透酶，permease)，a基因(编码转乙酰基酶，transacetylase)，上述Z、Y、a是结构基因；P(启动子，promoter)，O(操纵基因，operator)是调控基因；I(编码Lac阻遏物，Lac repressor)不属于乳糖操纵子。(图15—2)。大肠埃希菌能利用乳糖作为碳源，但要将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖，催化此水解反应的是β-半乳糖苷酶。由于Z、Y、a以多顺反子(polycistron)形式存在，即三种基因被转录到同一条mRNA上，因此乳糖能同时等量地诱导三种酶的合成。通透酶的作用是使乳糖能透过细菌壁，转乙酰基酶的作用还不清楚。在大肠埃希菌内，真正生理性的诱导剂并非乳糖，而是半乳糖(allo-lactose)，也是由乳糖经β-半乳糖苷酶(未经诱导少量存在于细菌内)催化形成，并再经β-半乳糖苷酶水解为半乳糖和葡萄糖(图15-3)。
(二)Lac阻遏物的作用  
  Lac阻遏物是一种具有四级结构的蛋白质，4个亚基相同(分子质量 37000)，都有一个与诱导剂(生理性诱导剂为半乳糖，实验常用的诱导剂是异丙基硫代半乳糖一IPTG)的结合位点。在没有诱导剂的情况下，Lac阻遏物能快速与操纵基因O结合，从而阻碍结构基因的转录。当有诱导剂与Lac阻遏物结合后，阻遏物的构象就发生变化，导致阻遏物从操纵基因O上解离下来，RNA聚合酶不再受阻碍，能转录结构基因Z、Y、a(图15-4)。Lac阻遏物与操纵基因O结合时所覆盖的区域为28 bp。
(三)CAP与cAMP复合物在乳糖操纵子表达中的作用
  大肠埃希菌具有优先利用葡萄糖作为能源的特点。当大肠埃希菌在含有葡萄糖的培养剂中生长时，一些分解代谢酶，如β-半乳糖苷酶、半乳糖激酶、阿拉伯糖异构酶、色氨酸酶等的水平都很低，这种葡萄糖对其他酶的抑制效应称为分解物阻遏作用(catabolite repression)，这种现象与cAMP有关。葡萄糖能降低大肠埃希菌中cAMP的浓度，而加入外源性cAMP能逆转葡萄糖的这种抑制作用。cAMP能刺激多种可诱导的操纵子(inducible operon)，包括乳糖操纵子转录的启动。从这点上来说，cAMP在细菌和哺乳动物中的作用是相同的，都是作为饥饿信号(hunger signal)，但作用机制全然不同，在哺乳动物细胞，cAMP的作用是激活蛋白激酶，再由蛋白激酶磷酸化其他靶蛋白质分子，例如，调控糖原合成和分解的机制；而细菌中cAMP的作用是通过和一种称为分解物基因激活物蛋白(catabolite gene activator protein ，CAP)结合后发挥作用。CAP是一种具有两个相同亚基的蛋白质，每个亚基都具有与DNA结合的结构域和与cAMP结合的结构域。CAP与cAMP结合的复合物才能刺激操纵子结构基因的转录。在乳糖操纵子上CAP与DNA结合的区域正好在启动子P的上游。当没有葡萄糖存在(或低浓度葡萄糖)时，cAMP-CAP复合物结合到相应的DNA序列，并刺激RNA聚合酶的转录作用(能使转录效率提高50倍)，这种作用当然是在没有Lac阻遏物与操纵基因O结合的情况下才能发生(图15-5)。在没有CAP-cAMP的情况下，RNA聚合酶与启动子并不形成具有高效转录活性的开放复合体，因此乳糖操纵子结构基因的高表达既需要有诱导剂乳糖的存在(使Lac阻遏物失活)，又要求无葡萄糖或低浓度葡萄糖的条件(增高cAMP浓度，并形成CAP-cAMP复合物促进转录)。
乳糖操纵子调控模式在一定程度上也反映了原核生物基因表达调控的一般情况：第一，环境条件的变化是相关基因表达的外界信号，如葡萄糖，乳糖浓度的变化是乳糖操纵子结构基因是否转录的外界条件和信号；第二，基因表达的负调控(negative regulation)，即调控蛋白质与相应的DNA序列结合后，能阻遏基因的表达，如Lac阻遏物与操纵基因O结合后就抑制了结构基因的表达，在乳糖操纵子这种阻遏作用能被诱导剂解除；第三。基因表达的正调控(positive regulation)，即调控蛋白与相应的DNA序列结合后，能促进基因的表达。如CAP-cAMP就是一种在多种原核生物操纵子中发挥正调控作用的复合物。