科学通报（中、英文版）

中国广东深圳地区侏罗纪植物化石的发现及意义

The discovery of Jurassic fossil plans from Shenzhen area of Guangdong Province and its significances

王永栋1)，吴向午1)，杨小菊1)，段 维2)

1）中国科学院南京地质古生物研究所，南京210008

2）深圳市中生代文化传播有限公司，深圳 518121

关键词：早侏罗世，植物化石，深圳，金鸡组，华南

1. 前 言

我国广东地区发育有一套海陆交互相的三叠－侏罗系沉积地层，是华南早中生代重要的含煤地层之一。其中，上三叠统小坪组及其相当地层为海陆交互相含煤碎屑岩沉积，主要分布于粤中、粤西以及粤北和粤东地区；侏罗系主要分布于粤东和粤中地区。下侏罗统以海陆交互相地层为主，自下而上由金鸡组和桥源组两个地层单元构成。中侏罗统则以湖相或山间盆地相为主的沉积碎屑岩构成，上侏罗统为陆相中酸性火山岩建造（广东省地质矿产局，1988）。

广东地区下侏罗统金鸡组分布广泛，沉积连续，与下伏地层上三叠统为整合接触，且富含海相和非海相古生物化石，尤其以头足类和双壳类为代表且具有良好的研究基础（如孙云铸等，1960, 1980；范嘉松，1963；尹赞勋等，1964 ；陈金华，1982; 黄芝慧，1986; 广东省地质矿产局，1988），无疑是研究我国华南地区中生代含煤地层和三叠－侏罗系界线最有潜力的地区之一（钱丽君等，1987）。值得指出的是，由于沉积古地理的原因，广东地区金鸡组植物化石的分布十分局限，在该组的标准命名地点－开平县金鸡剖面，除了含有丰富的属于赫唐阶－辛纽缪尔阶的双壳类和菊石外（陈金华，1982; 广东省地质矿产局，1988），植物化石未有正式报道，仅列有个别植物化石名单（参见钱丽君等，1987；王思恩等， 2000）。另外，尽管在阳春、曲江、惠东、惠阳和揭西等地个别剖面上，曾经有采获植物化石或茎干碎屑的零星记录（钱丽君等，1987; 广东省地质矿产局，1988），且没有化石图影和描述，所以无从了解植物群的概貌。由此可见，由于化石记录的缺乏，长期以来，制约了对广东地区早侏罗世植物化石系统学和多样性的了解和认识。

近年来，本文作者之一（段维）在深圳大鹏半岛地区先后发现和采获了一批植物化石标本，之后作者多次前往化石产地实地考察，确认该批化石的产出层位为下侏罗统金鸡组，在查明该植物群分类学属性、保存状况和多样性特征基础上，进一步揭示该植物群与我国华南相当时期植物群的关系。本文只是对这些植物化石作初步报道，这项研究不仅代表深圳地区植物化石的首次发现，填补了深圳中生代植物化石的空白；而且也是广东和珠江三角洲（岭南）地区早侏罗世植物化石的首次报道。对这些植物化石材料的深入研究，将有助于广东早中生代含煤地层的对比，加深对华南地区三叠－侏罗纪转换时期植物化石多样性的认识，还对于探究该地区古生态、古气候和古地理环境的变迁提供陆生植物学的证据。

2. 地质背景和地层简介

本文报道的这批植物化石产自珠江三角洲东南部，产地位于深圳东南部约60km的大鹏新区南澳街道水头沙英管岭，剖面地点位于南澳街道水头沙村（北纬22o54’82, 东经114o47’60），西邻大鹏湾（图1，2），属于深圳大鹏半岛国家地质公园园区。

大鹏半岛地区在地质构造上位于华南加里东褶皱系的粤东隆起区，经历了早古生代地壳活动阶段、晚古生代和早中生代地壳稳定阶段，晚三叠世之后地壳处于大陆活动带并再次进入相对活动阶段，并以中生代火山岩系和花岗岩系的大面积分布为特征。该地区出露的地层为中上泥盆统和下石炭统，三叠系缺失，侏罗纪自下而上依次出露下侏罗统金鸡组和桥源组，中侏罗统漳平组以及上侏罗统高基坪群（深圳地质，2009; 参见“广东深圳大鹏半岛国家地质公园综合考察报告”）。

区内的金鸡组主要出露于南澳水头沙和邻区葵涌新塘－坪头岭地区。水头沙剖面位于英管岭山麓，系一套海陆交互相滨海－浅海相砂岩和泥质岩沉积，总厚度大于600m，最初由黄芝惠（1986）实测，之后《深圳地质》（2009）又进行了重新测制。该剖面底部为花岗岩侵入体，顶部未完整出露，自下而上可以分成10余个分层（图3, 水头沙金鸡组及植物化石柱状图，据黄芝惠（1986）绘制）。金鸡组岩性主要由底部含砾石英砂岩、下部细粒石英砂岩和砂质板岩以及中上部为厚层状石英砂岩夹炭质粉砂质斑点板岩构成。植物化石产于该组上部深灰色和灰黑色薄层状含炭质粉砂质斑点状板岩中。

在与植物化石相同产出层位中，曾采获双壳类和菊石化石。其中，双壳类有6属11种，主要包括Astarte、Luciniol、Mesomilthra、 Pseudotrapezium、 Protocardia以及Homomya等为主（黄芝惠，1986）。共生的菊石则以Hongkongites hongkongensis（命名人？）为代表。根据这些菊石－双壳类化石组合，植物化石所在的金鸡组地质时代被认为是赫唐阶（Hettangian）－辛纽缪尔阶(Sineurmurian)（黄芝惠，1986）。本文记述的植物化石照片除了摄自剖面露头外，均摄自深圳市中生代文化传播有限公司展藏标本。

3. 植物化石概况及其多样性

深圳南澳水头沙地区的早侏罗世植物化石均保存为印痕化石。化石标本为灰白色或白色印痕，与深色的岩石反差明显。化石形态和叶脉轮廓清晰，尤其是羽叶和羽轴保存较好。除了营养器官外，还发现有部分本内苏铁的花生殖器官化石。在化石产地，可见大量密集保存在一起的本内苏铁类叶片，且有羽叶与茎干相连生，羽叶顶部、羽轴基部以及化石茎干和叶片密集混杂堆积在一起保存，还有化石的羽叶与茎干相连生，且较大型的苏铁类羽片、蕨类羽叶以及小型松柏类枝条同层保存，没有定向性（图4），由此推测该化石点的植物在埋藏前搬运的距离不会太远，接近于原位埋藏。

根据采集的标本和野外剖面观察，南澳水头沙产地的植物化石数量十分丰富。经剖面出露的化石标本统计数量超过百块以上。经初步鉴定，约有12属，分别属于蕨类植物的木贼目和真蕨目，裸子植物的本内苏铁目，尼尔桑目以及松柏目等五大类。主要的属包括：木贼类Equisetites，真蕨类Clathropteris，Cladophlebis；本内苏铁类Otozamites，Zamites?，Williamsoniella，Nilssonia；松柏类Pagiophyllum，Sphenolepis，Elatocladus，以及Taeniopteris，Ixstrobus等。

蕨类植物的有节类，主要保存为Equesetites的茎部、叶鞘和关节盘。真蕨类则以双扇蕨科为代表，且以Clathropteris为主并颇具代表性，化石标本多保存为蕨叶的一部分，中脉粗直，一级侧脉清晰，与中脉以较大角度斜生，间距均匀，侧脉间互相连结形成较为规律而整齐的长方形网格，网格内见更细的脉网（图  ）。

 本内苏铁目是该植物群中的优势类群，尤其以Otozamites占绝对主导地位。大部分标本为单个保存的羽叶，许多标本的羽叶和完整的叶柄（包括着生在茎干上的叶柄基部膨大部分）均保存完好，单个羽叶保存长度可以达到28-30 cm。根据羽叶形态、叶形以及裂片和叶脉特征，这类标本与我国鄂西地区的Otozamites hsiangchiensie Sze颇为相似。尤其有意义的是，还发现两块着生着多枚羽叶（Otozamites）的茎干标本。这种化石是非常罕见的，尤其是茎上着生耳羽叶的化石标本，迄今全球尚未见有报道。其中的一块，围绕着茎顶部着生有10－11枚羽叶（图 ），羽叶长度为15-22cm；另一块茎的基部宽可达1.5cm。围绕茎的顶部保存着8枚羽叶（Otozamites）。羽叶较长，长可达8-10 cm。羽叶中部的裂片与羽轴成70o－80o交角，越往上裂片大小和着生角度均变小。单个裂片顶端尖锐，多为镰刀形或者呈伸长的三角形，大部分排列较紧挤，相邻裂片或略相分离，基部上边略作耳状突出或收缩，最宽处向顶部缓慢狭缩。叶脉自裂片基部下半部放射状伸出，分叉多次，分别交于裂片基部上下下侧及前端不同部位边缘。值得指出的是，虽然在我国Otozamites化石分布广泛，化石记录多达50种之多，其中研究较为深入的Otoamites hsichangchiensis最早发现于湖北秭归地区，先后经斯行健（1949）、吴舜卿等（1980）、吴向午（1988）、孙柏年等（1989）和Wang et al.(2008)等进行研究，包括羽叶形态变化、叶角质层解剖以及时空分布等有了深入的了解，但是迄今为止没有发现耳羽叶属羽叶与羽轴连生的标本，对羽片和末二次羽轴之间的着生方式知之甚少。深圳南澳化石的发现，无疑为我们了解该种的羽叶整体形态并进行植物体的整体复原和重建提供了重要证据。

这批化石中最引人注目的是保存有一块本内苏铁“花”（或称孢子叶球）的标本－Williamsoniella。标本整体形态为卵圆形呈开放式的花蕾，大小5 cm x 3.5 cm。花轴伸长，基部包围有不育的苞片；苞片多个，排列较密，外凸内凹，叠覆，排列较密，呈弧形或花瓣形；大孢子叶包于小孢子叶之内，顶端突出，似呈冠状，在左侧上方可见短的条痕是否与胚珠（种子）和种间鳞片（interseminal scale）有关目前尚难断定；小孢子叶背面平滑，腹面（近轴面）不明，小孢子囊（花粉囊）未明。颇有意义的是，该花化石与耳羽叶化石密切共生，但不连生。值得一提的是，在中国发现的本内苏铁目植物绝大多数为叶部器官化石，较为完整的生殖器官化石报道的不多，仅有我国辽西中侏罗统髫髻山组的Williamsoniella sinensis Zhang et Zheng（张武，郑少林，1986；Wang et al., 2006），而在南方中生代虽有个别记录，但都很破碎。Williamsoniella是本内苏铁的雌性花化石，被认为是具Nilssoniopteris型叶植物的生殖枝（Harris, 1966）。因此，该类化石在深圳地区的发现在古植物学上也具有重要的意义。

苏铁类的尼尔桑目以Nilssonia为代表，该化石的保存长度大于8cm, 羽叶带形，叶片覆盖整个中轴的腹面，羽叶浅裂至深裂，裂片上下两侧近平行，对生或互生，叶脉细密、平行，但不分叉。

与大量Otozamites保存在一起的松柏类植物以具小型鳞片叶的Pagiophyllum为主。该属为一形态属，鳞片叶螺旋排列于小枝上，宽度不超过0.5 mm，长2-3 mm，顶端略向内弯曲，叶脉不清楚，有可能属于Hirmeriella属。有些枝条的鳞片叶小而短，排列紧密，可能属于Sphenolepis。

4. 意义和讨论

金鸡组是我国华南广东地区重要的早中生代海陆交互相含煤地层，其中的生物化石虽然经过多年的研究并取得了诸多进展，但是长期以来对其中植物化石的发现和研究十分缺乏。深圳南澳地区金鸡组丰富的植物化石的发现，不仅是深圳地区植物化石的首次发现，也是广东地区侏罗纪植物化石的罕见发现，对于进一步了解金鸡组的地质时代和划分对比、探究早侏罗世早期生物多样性变化提供了重要化石证据。

深圳南澳金鸡组中的植物化石，因同层含有早侏罗世的海相双壳类和菊石化石，对其时代的确定很有助益，是华南颇具代表性的侏罗纪最早期（即赫塘期－辛涅谬尔期）植物群。其中的诸多分子，可以和邻区香港大澳地区的早中侏罗世植物群（吴舜卿，1997）比较，共同的分子包括本内苏铁的Otozamites。另外还可以与我国华南早侏罗世植物群进行比较，包括湖北香溪组、湖南、浙江兰溪组、福建和湘赣等地（斯行健，1949; 吴舜卿等，1980; 周志炎，1984； 钱丽君等，1987; 何德长，沈囊鹏，1980；）

值得特别指出的是，深圳南澳的植物化石，代表了一个以本内苏铁植物耳羽叶（形态保存好、羽叶和茎杆连生保存、和花化石同时保存）为主导的早侏罗世植物群落，这也是我国华南地区罕有的侏罗纪化石植物群落之一。同时，由于植物化石所表现出的多样性特征，对于了解我国华南地区侏罗纪的生物多样性特征、揭示侏罗纪早期的古气候和海陆相格局的古地理演化等具有重要的意义。尤其值得一提的是，本内苏铁花化石的发现，对于进一步研究本内苏铁植物的起源、演化及其与被子植物之间的关系等具有主要的意义。

通过这些植物化石的进一步研究，可以推断位于华南大陆南缘的古深圳地区在早侏罗世时期为靠近海洋边缘的丘陵沼泽地带，雨量丰沛，植物繁茂。陆地上裸子植物与蕨类繁茂生长。裸子植物中的苏铁类、松柏类极其繁盛并组成茂盛的森林，蕨类植物中的木贼类、真蕨类等遍布低地，覆盖地面，揭示出深圳地区在早侏罗世时期为热带、亚热带的温暖潮湿气候环境。

主要参考文献：

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英文摘要：

The discovery of Jurassic plant remains from Shenzhen area of Guangdong Province, southern China and its significances

Yongdong WANG1), Xiaowu WU1), Xiaoju YANG1) and Wei DUAN2) 

1) Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; E-mail: ydwang@nigpas.ac.cn; 

2) Shenzhen Mesozoic Culture Communication Co., LTD，Shenzhen518121, China

The alternating sequences of marine and non-marine Triassic-Jurassic formations are well developed in Guangdong Province, representing one of the most remarkable coal-bearing series in southern China. The Lower Jurassic Jinji Formation is widely distributed in Guangdong with continuously outcropped sections and rich marine and non-marine fossil fauna. The Jinji Formation is conformably overlies the Upper Triassic Xiaoping Formation, representing one of the potential area for investigating the Triassic - Jurassic boundary sequences in southern China. 

However, for a longtime, there is no report on fossil plant remains from the Jinji Formation in Guangdong Province. It is therefore difficult to understand the systematics, diversity and floral aspects of the Jurassic in Guangdong of southern China. In recent years, we have collected rich fossil plant specimens from the Lower Jurassic Jinji Formation in the Dapeng are of Shenzhen city in southern Guangdong Province. These plant fossils are preserved as impressions with more than 100 specimens, and are systematically ascribed to 12 genera, including Equisetites of Equisetales, Clathropteris and Cladophlebis of Filicales, Otozamites, Zamites? and Williamsoniella of bennettitales, Nilssonia of Nilssoniales,  Pagiophyllum, Sphenolepis, Elatocladus of conifers as well as Taeniopteris and Ixstrobus. Among them, bennettitales are the dominant group and are represented by the genus Otozamites. In particular, two specimens that bear Otozamites leaves are found in our collections. These specimens are very rare because the Otozamites leaves are found in collection with the stems. There is also a remarkable specimen in our collection, i.e., the bennettitalean female flower Williamsoniella, whish is closely associated with the diverse leaves of Otozamites. 

It is noteworthy that, some fossil ammonites (Hongkongites hongkongensis) and bivalves (about 11 species of 6 genera, including Astarte, Luciniol, Mesomilthra, Pseudotrapezium, Protocardia and Homomya) were also documented in association with these fossil plants in the same horizons in Shenzhen area. Such a fossil ammonite-bivalve assemblage suggests that the age of the plant fossil horizon is Hettangian to Sineurmurian of the Early Jurassic. 

This work represents not only the first discovery of fossil plants in Shenzhen area, but also the first document of Jurassic plants in Guangdong and the Peal River Delta regions. Further investigations of such plant fossils will be helpful for the correlation of the Early Mesozoic coal-bearing strata in Guangdong area, and will deep our understandings for the plant diversity variations of Triassic and Jurassic transition in southern China; additionally, it will provide terrestrial plant evidences for exploring the palaeoecology, palaeoclimate as well as palaeogeography of southern China. 

This study was jointly supported by the Innovation Project of CAS (KZCX-2-YW-154), National Basic Research Program of China (973 Program) (No. 2012CB822000, 2006CB701401), the National Natural Sciences Foundation of China (NSFC 40972008, 40472004, J0930006) and UNESCO-IUGS project IGCP 506.