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生物界的多级分类系统和分界问题

(2012-03-08 11:38:48)
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生物学

  生物界具有惊人的多样性。 生物物种的数量很大,处在几百万这个数量级上。研究生物,首先就要对物种予以鉴定、命名和分类。

  猴、猿、鹰、蝇等普通名词,在日常生活中是常用的。但同一个名称往往可能包含多个物种,而同一个物种可能有多个名称,因此生物学家需要制定统一的准确的学名。18世纪瑞典植物学家林奈(Carl von Linne, 1707-1778)(图1.2)制定了双名法(binomial nomenclature),用两个拉丁名作为物种的学名,第一个名字是属名,第二个名字是种名,例如我们人的学名Homo sapiens,Homo是人属,sapiens是智慧的意思、所以Homo sapiens可以译为智人。这个学名是林奈制定的。

  生物学将每一个物种分到一个多级的分类系统中去。每一级称为一个分类阶元(category)。有7个基本阶元:界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)。当7个阶元不用够用时,可以在某一阶元下增加一个阶元,如在目以下增加一个亚目(suborder);也可以在某一阶元上增加一个阶元,如在科之上增加一个超科(superfamily)。上世纪末,在界以上又增加了一个新的阶元:域(domain).初期,人们所构建的系统是人为系统。所谓人为系统,简言之,是人们为了方便选取一个或几个性状作为标准所制定的分类系统;后来才有自然系统,它是根据事物关系密切的程度所制定的系统。

  长期以来,界是最大的分类阶元。早先,人们对生物的认识局限于肉眼所见的范围,未能见到动植物之间的生物,从而把全部生物划分为二界:植物界(Plantae)和动物界(Animalia)。林奈的一部分类学巨著名为《自然系统》(Systema Netura),但他所制定和使用的却是人为系统。林奈用花作为植物分类的基准,把植物界分为有花的(显花植物)和无花的(隐花植物),把显花植物分为两性花和单性花,再把显花植物按雄蕊的数目分为若干类群,从而形成了一个有24个纲的庞大的分类系统。林奈把当时处于混乱状态的植物分类,以花为基准加以系统化。由于这个分类法简明适用,适应当时在世界范围内大规模调查、发现、记录新物种的需要,因而声名大震,为植物学的发展做出了重大贡献。

  在林奈的系统中,某些类群和现在所认为的自然类群是一致的,例如,有些植物有六个雄

蕊,其中四条较大,林奈把它列为第十五纲四强雄蕊植物,萝卜、甘蓝等十字花科植物就属于这一类,这是一个自然的类群。同时,林奈也把很不相同的生物放到同一个纲,在第二十

四纲隐花植物中,蕨类、苔藓、藻类都列入其中了,甚至把海绵也因它固着于基质而列入其中。林奈自己也发现,由于将雄蕊数目作为分类的基准,有时把类似的植物列入不同的纲,他也曾想过,如何进行更合理的分类。

  随着显微镜在生物学中的应用,人们发现了一大群庞杂的微小生物。由于一时无法厘清它们之间以及它们和后生生物的关系,生物学家继续使用二界系统的分类方法,将衣藻、硅藻、蓝藻等单细胞藻类和陆生植物以及多细胞藻类列入植物界;将纤毛虫、变形虫等和后生动物一起列入动物界;细菌虽然不能进行光合作用,因为它具有细胞壁而被列入植物界;真菌也不具有一般绿色植物的特征,只因为有细胞壁且子实体营固着生活,也被列入植物界。不难看出,这里具有人为分类的色彩。                   

  十九世纪著名生物学家海克尔(E.Haeckel)认为,在这些微小生物中,有些可视为原始动物或者原始植物,也有些兼有植物和动物的属性,动物界和植物界之间的界限在这里是不清楚的。两个界的根延伸到此相互关联。1886年海克尔主张增加一个原生生物界。生物学家们普遍接受了他提出的原生生物的概念,但是,直至1976年,没有人将它应用于具体的分界系统。

到了20 世纪60年代,分子生物学和细胞超微结构研究成果,使人们看到某些生物类群之间的关系有了加以厘清的希望。人们日益感到,很难再将细菌、蓝细菌纳入植物界了。一些生物学家尝试着去构建新的分界系统。其中,1967年生态学家惠特克(R.H.Whittaker)提出的五界系统,由于被一些著名的普通生物学教科书所采用,而被较多的人所知晓。这五界是:原核生物界(Monera)、原生生物界(Protista)、真菌界(Fungi)、植物界(Plantae)和动物界(Animalia)。

  五界系统以生物的组织结构层次和营养类型作为分界的标准。第一层次是原核细胞的和单细胞的层次,处于这个层次的是原核生物界。第二个层次是真核细胞和单细胞的层次,处于这个层次的是原生生物界。第三个层次是真核细胞的和多细胞的层次,处于这个层次的有三个界:植物界、真菌界和动物界。三种营养类型把这三个界彼此区分开来:植物界是营光合自养的,真菌界是营吸收异养的,而动物界是营摄食异养的。

  有关细胞超微结构的研究指明,细菌(bacteria)和蓝细菌(cyanobacteria)的细胞和其他生物的细胞有很大的差别。它们的染色体是一个环状的DNA分子,没有核膜,也没有其他具膜的细胞器。这种类型的细胞称为原核细胞(prokaryocyte)。与之相对照的,其他生物的细胞,其染色体由DNA分子、组蛋白和其他蛋白质组成,有双层核膜,细胞内有多种具膜的细胞器,如线粒体、高尔基体等,这就是真核细胞(eukaryocyte)。从细胞结构上看,植物的细胞和动物细胞十分相似,而和细菌、蓝细菌的细胞相差甚大。这告诉人们,生物界最大的性状分异并不在植物界和动物界之间,而在原核生物和真核生物之间。这在生物分类学上的一个重大的观念的更新。五界系统采用这个新的观念,把细菌、蓝细菌从植物界中分出来,另立一个原核生物界,把它放在第一个层次,并认为真核生物是由原核生物演化而来。这是五界系统和二界系统最大的不同之一。

  真菌营吸收营养,在自然界担当分解者的角色,在形体结构等方面具有不同于植物的特点,五界系统把它和植物界分开,建立一个独立的真菌界。该系统采用海克尔的主张,建立了一个单细胞真核生物的界—原生生物界。在五界系统中,没有病毒的位置,这表明他认为,病毒是界于生物与非生物之间的存在物。

  在漫长的生物进化过程中,发生了五次物种的集群性灭绝,紧接着是大的适应辐射,其中不知有多少趋同进化,各种类群之间的关系变得纷繁复杂,有些问题单单靠表型分析是难以解决的,必须借助分子生物学的方法才能揭示深层次的进化关系。上世纪六十年代一些新的系统的提出,仅仅是重新探讨分界问题的开始。这种探讨至今没有结束。

  五界系统提出以后,直到二十世纪末,生物学界曾对它进行过补充和调整。美国分子生物学家伍斯(C.R.Woese)和福克斯(G.E.Fox)等人对原核生物和真核生物许多类群的核糖体亚单位,如5srRNA、16srRNA以及18srRNA序列作了比较研究。他们发现极端啫热菌、甲烷菌、极端啫热菌的16srRNA的序列与其他细菌及蓝细菌的不同,而且它们的一些表型特征也显著不同。他们将原核生物界分成二大类:古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria),并把它们视为分类学上的二个界:古细菌界和真细菌界。1977年,他们又提出生命的三域分类学说。他们认为,在生命进化早期,生物界的共同祖先分出三条进化路线。最先分出二支,一支为真细菌域(Bactria);另一支为古细菌域-真核生物域。后者进一步分为古细胞域(Archaea)和真核细菌域(Eukarga)。二十世纪八、九十年代以后,普通生物学教科书普遍采用了这种三域六界系统。

  五界系统提出以后的另一个调整和变动,发生在原生生物界和三个多细胞生物界之间。以植物界为例。在早期的五界系统中,包括有陆生植物以及其他三个多细胞藻类:绿藻、红藻和褐藻。其中,绿藻和陆生植物的系统发育关系比较清楚,除此之外,各个类群之间的系统发育关系是不清楚的。重要的还在于,没有证据证明,它们均出自同一多细胞生物始祖种。在五界系统的系统树上,从原生生物界三个不同的分枝点,将表示系统发育关系的连线延伸到植物界。到了二十世纪八十年代越来越多的生物学家接受了支序分类学(参见27章)的这样一个观点:一个自然的分类类群必须是一个单系群(monophyletic group),属于同一自然类群的物种有一个共同的祖先。将植物,绿藻、红藻、褐藻构建为一个界,显然不是一个单系类群,而是一个复系群(polyphyletic group),因而不是一个自然的类群。为了解决这个问题,二十世纪九十年代,把绿藻、红藻和褐藻从归属植物界改为归属于原生生物界。真菌界的情况也一样。在早期的五界系统里,卵菌、壶菌和三种秥菌都放在真菌界里。由于他们彼此的系统发育关系并不清楚,不能证明它们和真菌有一个共同的始祖,后来也把它们划归原生生物界。在动物界,多孔动物和其他动物的关系也存在问题,在早期的五界系统中,从原生物界有二条线通往动物界,一条连接到动物进化的主干,另一条通往多孔动物。为了解决这个问题,并没有采取植物界和真菌界的方法,把多孔动物归属于原生生物界,而是把它视为动物界共同始祖的第一个分支----没有真正的组织分化的多细胞动物。经过这样一些调整,植物界、真菌界、动物界就是自然的类群了。值得注意的是,这些调整是在植物界、真菌界、动物界是三个既定的多细胞生物界的前提下进行的,依据的是表型性状的材料。这三个界和其他真核生物类群的关系,只有在用分子生物学方法研究后,才能做出确切的评价,那时难免还要做新的调整。

  现在,人们越来越关注原生生物界的分类问题。原生生物界是真核生物域的四个界中最为多样的一个界。除了少数例外,在它的各个“门”之间,差异很多而彼此的系统发生关系却相距很远。值得注意的是,当人们把各种分子生物学方法应用于原生生物界的分类学时,提供了新的信息,并增强了这样一个认识:原生生物并不代表一个单一类群。一些生物学家主张把原生生物界分成几个界,二、三、五个都有,这些虽然都不是定论,它却表明,分界问题的研究已经聚焦在原生生物上了。

用分子生物学及细胞学的方法研究真核生物的分界问题,是生物学的一项重要基础性研究工作,也是一项浩大的工程。二十多年来,有些问题已经得到一定程度的厘清。例如,现在有比较充分的细胞生物学和分子生物学方面的的证据证明:在10亿年前,一种异养真核生物,捕获了一个蓝菌共生者,演化成为光合自养的绿藻和红藻。在4亿7千多万年前,在绿藻系统中演化出陆生植物。绿藻、红藻、陆生植物有一个共同祖先,即那个捕获了蓝菌共生者的异养真核生物。由它们组成的类群是一个单系群,一个自然的类群。有些分界问题尚没有得到解决,一些假说没有得到普遍认可。

  本书作为生物学的入门教科书,采用三域六界系统的框架,介绍生物界多样性进化的知识。 在可以预见的未来,一个能被多数生物学可接受,较好反应生物界系统发育过程的分界方案终将出现。五界或六界系统将完成它的历史使命,而为新的分界系统所取代。人们将要求在界这个阶元上的类群也必须是单系群,界的数目也许会多一些。不再可能把全部生物归并到尽量少的几个界中去。

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