释义：头足类动物属海洋动物，鱿鱼、章鱼、船蛸、鹦鹉螺（nautiluses）和墨鱼都是头足类动物。

一、头足类的感光器官

头足类主要包括乌贼、鱿鱼和章鱼，它们都有非常发达的眼睛。在构造特点上，它们的眼睛跟鱼类等脊椎动物相似，并且都是属于折射型的，能把照射到眼睛瞳孔上的光线折射聚焦在视网膜上形成物象。但是头足类的光感受器不是脊椎动物那种纤毛型的，而是感杆型的，这与昆虫复眼的光感受器一样。

头足类视觉特性从视网膜色素的角度，也进行了大量研究,其研究结果见表4。从表中可见，头足类视网膜中含有两种光敏色素体系，即视紫红质和视网膜色素。前者的光谱吸收峰值在475~500nm，后者为470~522nm，依种类不同而异。但对同一种头足类来说,表中数据表明，视网膜色素的吸收峰值比视紫红质的吸收峰值向长波段方向移动了约15~20nm。一般认为，这种情况并不意味着头足类具有色觉功能，头足类有没有颜色视觉的争论迄今尚未结束。但是根据日本学者研究的结果，在明适应时，鱿鱼类对光谱的吸收峰值为绿色光谱；在暗适应时，光谱的吸收峰值为青色光谱。

表4  头足类视网膜中光敏色素的吸收峰值（罗会明，1985）

二、头足类趋光的一般规律

鱿鱼的趋光特性在日本有较多的研究。小仓通男(1976)报导了鱿鱼对各种发光强度的诱鱼灯的趋光行为特性。开启100W的白炽灯时，鱿鱼能很好地聚集在光源附近，组成密度较高的趋光群体；如果光强增大(升压)，鱿鱼鱼群游动变得活跃，有分散的倾向；改照500W的白炽灯光，光线更强，鱿鱼群体分散的倾向更加显著，并有起浮到水面的倾向；如果改照40W的水银灯光，鱿鱼立即逃到背离光源一侧的阴暗处；改为20W的萤光灯时，鱿鱼能在光源一侧滞留并集群，群体密度较高，游动缓慢，但有下沉的倾向，测得鱿鱼的适宜照度区为0.1~10lx，但对于0.01 lx的弱光仍能感受。对杜氏枪乌贼趋光行为的研究，其适宜照度区也是0.1~10 lx。铃木恒由(1976)在海上观测到，鱿鱼喜欢躲在灯船的船影区域，几乎是不停地前后游动或上下移动，也有相当一部分分布在离光源很远的0.5~1 lx等照度线以远的弱光区。这些都说明鱿鱼喜弱光怕强光的生态习性是它们的共性。一般认为在强光下，头足类活动激烈，群体分散逃逸；而在弱光下，头足类稳定，群体集中趋前。但不同头足类趋光性的强弱有所差异，柔鱼类、枪乌贼类的趋光性强于乌贼类，它们的适宜照度一般为0.1-10lx。这种不同的趋光性，不仅与柔鱼类、枪乌贼类(主要栖息于中上层水域)、乌贼类(主要栖息于中下层)有关，而且与视神经细胞的数量有联系。柔鱼类和枪乌贼类的眼睛，1 mm2的视神经细胞数目约为16万个；而乌贼类的眼睛，1mm2的视神经细胞数目约为10万个。

鱿鱼趋光行为受到月相的影响。在自然海区，月暗之夜，背景光弱，光诱效果好；月明之夜，背景光强，抵消了光诱效果，这在太平洋褶柔鱼、双柔鱼、滑柔鱼和鸢乌贼的钓捕作业中均有相应的反映。从总的情况来看，月明时的钓获量一般低于月暗时。

此外，鱿鱼对颜色光也能产生趋光反应。日本学者发现鱿鱼在绿光下能集群游动，群体稳定，移动缓慢，青白光次之，在白炽灯光下则惊慌地游动。有资料表明太平洋褶柔鱼对560nm的光(黄绿光)、台湾枪乌贼对510~540nm的光(蓝绿光)都有最大的趋光反应。据测定杜氏枪乌贼对短波段的颜色光趋光反应最大，以蓝光为适宜，绿光和紫光次之。因此，鱿鱼比较喜欢短波段光，这可能跟它们栖息于水质清、水色高的水域光环学境特点是相适应的。但由于种类不同，生态习性有所差异，对短波光的最适光色也必有不同。

三、鱼类趋光反应的一些规律

可见光由七种颜色光组成，即紫光、兰光、青光、绿光、黄光、橙光和红光。波长范围为380~780nm。可见光有颜色(波长)、亮度(强度)和色度三种属性。可见光在海水中传播时，由于吸收和散射的作用，光强度随着深度增加不断衰减；不同波长衰减系数不一样，长波衰减快，短波衰减慢；衰减系数也与海水中的有机物质、悬浮物质的多少有关，近海大，外海小。因此，不同光源由于在海水中的衰减，其诱集范围也不相同。

尽管海洋经济动物(包括鱼类)的趋光反应受到许多内外因素的作用，产生多种多样的表现，但是趋光性(趋性的一种)是它们所有的适应生活环境的能力之一。这意味着，在千变万化的趋光反应和千姿百态的趋光行为中，存在着一些共同的规律。研究这些规律，是深入探讨鱼类、头足类等海洋动物趋光反应特性的理论基础，在实践上对改进和提高灯光捕鱼的技术水平有着指导意义。

（1）、趋光反应的阀值

阀值是指刚刚能使鱼类产生趋光反应时的刺激光强度(在光的波长确定的情况下)。例如，有人对大西洋鲑鱼的趋光反应阀值进行研究，得知实验前经过长期光照的鲑鱼，在0.4 lx的光刺激下就能产生趋光反应；而事先没有受过光刺激的鲑鱼，必须在光强度提高到10.8 lx时才能表现出趋光反应。这表明，长期生活在一定光学环境中鱼对光的刺激有着天然的敏感性，反应阀值之低使光在鱼类生活中的意义大大增加。

阀值的研究和测定，对于了解鱼类、头足类等对光的反应有参考价值。对于确定光源在水中的诱鱼范围上有实际意义，因为测定了某光源发出的光在海水中的照度分布后，与所要引诱鱼的阀值进行比较，则最大的诱鱼范围就可确定。

（2）、适宜照度

鱼类趋光反应中产生最大趋光率时的光照强度，称为适宜照度。先来叙述一个常见的现象：如果在船上带一台探鱼仪，让船从灯光附近的强光区缓缓驶向弱光区，同时记录下水下趋光鱼群的映象变化。不难发现，在很强的光照区里不能记录到鱼群映象；随着光照强度的减弱，映象从无到有，从稀散到密集，映象的浓度也逐渐增大；在某一强度的光照区，鱼群映象的浓度达到最大，浓黑一片，边缘波动较少，并且靠近发振线，船再驶向更弱的光照区时，鱼群映象又从浓黑逐渐变得浅淡，最后逐步消失。

趋光鱼群映象的这一变化，反映出鱼群在光照区里的数量分布特点，这一情况具有普遍性。显然，趋光鱼群最密集的光照区的光照强度，就是适宜照度。有人在研究11种海水鱼和淡水鱼在递减光场中的习性时指出，鱼对某种光的条件适应是鱼类种的生态属性。在水域环境中，鱼总要寻找适合于它栖息的光照强度。可见，适宜照度是客观存在的。否则，鱼类在昼夜不同的时间里的数量分布，就不可能有规律性。因此，测定鱼类的适宜照度是很必要的。

灯光捕鱼生产中的集鱼技术，就是以适宜照度为其理论依据的。在同一灯光的水下光场中，不同的趋光鱼类将各自聚集在自己所特有的适宜照度区内。有人指出，趋光鱼群在自己的适宜照度区内呈现一种“着迷”的状态。如果灯光的照明强度有所增减，鱼群也一定会追随适宜照度的移动，上浮或下沉到某一水层的一定范围内。这样，人们就有可能利用鱼类的这种趋光特性，把诱鱼过度到集鱼，使原来分布在大范围的适宜照度逐渐移动而聚集在小范围内，鱼群也必然随之而聚集，形成密集的可捕捞趋光鱼群。

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