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[转载]小麦的进化历程

(2014-11-05 19:54:36)
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1918年,日本科学家坂村彻确定了小麦正确的染色体数,他发现一粒系小麦(Einkorngroup)核内有14条染色体(2n=14),二粒系小麦(Emmergroup)有28条(2n=28),普通系为42条(2n=42)。在坂村彻工作的基础上,木原均选用五倍体开始他的研究。其五倍体是四倍体的波兰小麦(Triticumpolonicum2n=4x=28)和六倍体的斯卑尔脱小麦(T.spelta2n=6x=42)的杂交种,染色体数为35,其中14条来自波兰小麦(二粒系),21条来自斯卑尔脱小麦(普通系)。经过研究,木原均提出了染色体组的概念,认为在小麦中每个染色体组为7条染色体。
   
这之后,木原均就不同系的小麦染色体组进行分析,观察其染色体组同源的程度。他建立了一种方法即观察染色体的配对,视配对的完全程度来判定其是否同源。在两个染色体组之间,如果新有的染色体都配对,则两个组完全同源;若完全不配对,则非同源;部分染色体配对,即可判定两个组部分同源。根据这种方法,他判定二倍体(一粒系)、四倍体(二粒系)、六倍体(普通系)的染色体组组成分别为AAAABBAABB-DD,此外他还发现四倍体小麦中有一部分种中有新的染色体组G,因此除了先前新知的三个小麦系外,还有第四个系即提莫菲维小麦系(T.timopheevigroupAAGG.
   
至此木原均查明栽培小麦的祖先是些微不足道的野生植物。一个祖先是一粒小麦(T.monococcumAAGG),另一个是节节麦(Aegilopssquavrosa);还有一个是拟斯卑尔脱山羊草(Ae.speltoides)或其近似种(BB),先是一粒小麦与拟斯卑个脱山羊草或其近似种杂交,形成一个杂种(AB),因是远缘杂交,杂种不育,但偶然情况下此杂种的染色体加倍成为AABB,繁衍出二粒系,野生的二粒系小麦(AABB)与节节麦(DD)杂交,形成一新杂种(ABD),同样此杂种在偶然条件下染色体加倍,成为AABBDD,此后就繁衍成普通系小麦即今天的栽培小麦。
   
此后,他又去世界各地考察,查明小麦的发源地是在里海以西的阿塞拜疆及其周围地区,也即是外高加索一带。

 

分类  

小麦属有多种分类方法。近来应用的是按染色体数分为3大系:一粒系的二倍体小麦。包括野生一粒小麦(T.boeoticum)和栽培一粒小麦(T.mono-coccum),穗轴脆,子粒带稃。染色体组为 AA二粒系的四倍体小麦。包括穗轴脆、子粒带稃的野生二粒小麦,(T.dicoccoides),穗轴稍脆、子粒带稃的栽培二粒小麦(T.dicoccum),穗轴韧、子粒成熟时与稃脱离的圆锥小麦、硬粒小麦(T.durum)、波兰小麦(T.polonicum)、波斯小麦 (T.carthlicum)和东方小麦 (T.turanicum),染色体组均为AABB;穗轴稍脆、子粒带稃的提莫菲维小麦(T.timopheevi),染色体组为AAGG普通系的六倍体小麦,无野生型。包括穗轴稍脆、子粒带稃的斯卑尔脱小麦(T.spelta),穗轴韧、子粒与稃脱离的普通小麦 (T. aestivum)、密穗小麦(T.compactum)和印度圆粒小麦(T.sphaerococcum),染色体均为AABBDD
   
国际植物遗传资源委员会(IBPCR)在世界小麦遗传资源调查中所采用的分类方法如下:
   
小麦的分类(lBPGR)   60年代以来,不少学者提出将亲缘关系较近的山羊草属与原来的小麦属合并统称为小麦属,按其染色体组和倍数性的不同分为 4大系统近30个种。其中在育种或遗传研究上常见的有节节麦(T.tauschii)、拟斯卑尔脱山羊草(T.speltoides)、小伞山羊草(T.um-bellulatum)、具节山羊草(T. cylindricum)、偏凸山羊草(T.ventricosum)、卵穗山羊草 (T.ovatum)和西尔斯山羊草(T.searsii)等。
起源  

小麦起源于亚洲西部,在西亚和西南亚一带至今还广泛分布有野生一粒小麦、野生二粒小麦及与普通小麦亲缘关系密切的节节麦。在肥沃新月地带,特别是伊朗西南部、伊拉克西北部和土耳其东南部周围地区,是栽培二粒小麦和提莫菲维小麦最早被驯化之地。以色列西北部、叙利亚西南部和黎巴嫩东南部是野生二粒小麦的分布中心和栽培二粒小麦的起源地。普通小麦的出现晚于一粒小麦和二粒小麦,通常认为起源于里海的西南部。关于小麦的演化有多种学说,但传统观点是:野生一粒小麦(染色体组AA)经驯化演变为栽培一粒小麦(AA)。野生一粒小麦与拟斯卑尔脱山羊草(染色体组BB)发生天然杂交,其杂种经染色体自然加倍后产生野生二粒小麦(染色体组AABB),再经驯化演变为栽培二粒小麦(AABB)。栽培二粒小麦再演化成为其他四倍体组小麦。野生二粒小麦与节节麦(染色体组DD)发生天然杂交,其杂种经染色体自然加倍后,产生了普通小麦组小麦(AABBDD)

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