转载：摩尔根与果蝇两篇

对摩尔根果蝇杂交实验的疑问与解惑

合肥二中  赵春宏（230022）

摘要  本文针对课堂教学中教师和学生提出的，关于摩尔根果蝇杂交实验中存在的疑问，通过查阅资料，分析解决了相关问题，并进一步思考教材的设计，如何挖掘利用素材，培养学生思维。

关键词  摩尔根  果蝇  杂交实验  测交

高中生物必修2第2章第2节《基因在染色体上》一节，是培养学生思维的很好素材。本节介绍了科学家对遗传现象的探究过程，难点较多，有教师和学生对摩尔根的果蝇交配实验的描述和解释存有疑问。结合这些疑问，我通过查阅资料和分析理解，对问题进行了解答。

1  疑问1：开始发现的白眼果蝇进行几次交配？

1.1  疑问来源

教材32页“科学家的故事”介绍：在实验室，白眼果蝇临死前抖擞精神，与一只红眼果蝇交配，把突变基因传了下来。

教师教学用书57页叙述同上，但58页第二段叙述：“摩尔根做了回交实验。用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配，结果……”。

显然以上两处叙述有矛盾。

1.2  资料描述

查找的国内遗传学著作，也有两种不同的叙述。但在美国学者的相关著作中都没有提到“用最初出现的那只白眼雄蝇和它的后代中的红眼雌蝇交配”。

《遗传学的先驱摩尔根评传》第五章叙述：它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。之后叙述是：用白眼雄蝇同正常雌蝇杂交，后代全为红眼；白眼雌蝇与正常雄蝇杂交，后代一半为白眼，而且全为雄性。

在摩尔根的《基因论》中提到“孙代白眼雄蝇”与红眼雌蝇交配。

1.3  分析解答

综合有关资料可以得出以下结论：

结论（1）：最初出现的白眼雄蝇死亡前应该与多只红眼雌蝇进行了交配，只是在与某只红眼雌蝇交配后死去。

因为摩尔根所用的黑腹果蝇最多一次只能产生上百个后代，而很多资料显示F₁得到1237个个体。很显然得到这么多后代，只能是开始那一只白眼雄蝇与多只红眼雌蝇交配的结果。正常情况下，摩尔根为了能让那只白眼果蝇顺利实现交配，他会将那只白眼果蝇与多只未交配的雌蝇放在一起，这样那只“白眼儿”就可能与多只雌蝇交配。

结论（2）：最初出现的那只白眼雄蝇没有进行回交，教师教学用书58页第二段叙述有误。

很多资料描述摩尔根所做的回交实验有：（1）让F₂的白眼雄蝇与F₁的红眼雌蝇交配；（2）让F₃的白眼雌蝇与F₁的红眼雄蝇交配。

2   疑问2：摩尔根通过哪种测交，进一步验证了解释

2.1  问题来源

教材29页最下一行：后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释。

按照孟德尔的设计，测交实验是让F₁与隐性纯合子杂交。然而此处根据假设，F₁雌雄个体的基因型是不同的，因此与隐性纯合子的测交有两种情况。那么，摩尔根通过哪种测交，进一步验证了自己的解释（即假设）？

2.2       问题分析

分析两种测交实验：

方式1：让F₁的红眼雌蝇与F₂的白眼雄蝇交配

         F₁红眼雌蝇  ×  F₂白眼雄蝇

                基因型         X^WX^w             X^wY

                              ↙  ↘          ↙  ↘

配子         X^W     X^w        X^w     Y

预期结果：

子代基因型    X^WX^w        X^wX^w        X^WY        X^wY

               表现型  红眼雌蝇   白眼雌蝇   红眼雄蝇   白眼雄蝇

                 之比      1    ：    1    ：   1    ：   1

方式2：让F₁的红眼雄蝇与白眼雌蝇交配

     F₁的红眼雄蝇   ×   白眼雌蝇

                基因型          X^WY               X^wX^w

                              ↙  ↘              ↓

                 配子        X^W     Y             X^w  

预期结果：

子代基因型         X^WX^w              X^wY

                表现型        红眼雌蝇         白眼雄蝇

                  之比           1       ：      1

以上两种方式结果不同，哪种是摩尔根进行的测交实验？

如果只根据方式1的测交结果是不能令人信服的。我们现在知道果蝇的X与Y染色体也具有同源区段，同源区段存在有相同基因或等位基因。如果X与Y染色体同源区段存在控制眼色的基因，摩尔根的实验也可以解释，如下：

P         红眼雌蝇   ×   白眼雄蝇

  X^WX^W            X^wY^w

↓

F₁           X^WX^w         X^WY^w

红眼雌蝇     红眼雄蝇

           ↓F₁相互交配

F₂      X^WX^W       X^WX^w       X^WY^w       X^wY^w

        红眼雌蝇   红眼雌蝇   红眼雄蝇   白眼雄蝇

假设X与Y同源区段都有控制眼色基因，以上方式1的测交实验结果是：

F₁红眼雌蝇    ×   白眼雄蝇

X^WX^w              X^wY^w

↓

子代基因型：   X^WX^w     X^wX^w      X^WY^w     X^wY^w

表现型：红眼雌蝇白眼雌蝇 红眼雄蝇 白眼雄蝇

以上可知，按照方式1进行测交实验两种情况结果相同。

2.3  问题解决

只根据方式1的测交实验，不能确定控制眼色的基因只存在于X染色体上的。但方式2进行测交实验两种情况结果不同。因此，最能验证摩尔根解释的测交实验是方式2（让红眼雄蝇与F₃的白眼雌蝇交配）。

事实上，以上两种测交实验摩尔根都做了，而且还有其它的杂交实验：让F₂中白眼雄蝇分别与F₂中红眼雌蝇进行交配；让F₃的白眼雌蝇与F₂的白眼雄蝇交配等。并且在每种实验结果产生之前，摩尔根都根据假设先进行了预期，最终发现实验结果与预期是相符的。通过对多种交配结果的综合分析，得出控制眼色的基因只存在于X染色体上。

教材通过“后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释”一句话进行简述，我认为是很合理的安排。一个原因，摩尔根当时是根据很多实验结果分析得出结论的，测交实验只是其中一部分实验，当然是必不可少的实验。此处简洁描述，可以说是突出主要，去其繁节。另一原因，教材这样处理，更能让教师和学生利用教材，充分发挥想象，去思考去探究，给了我们更大的思维空间。

3  疑问3：课本所说的“白眼的遗传与X染色体遗传相似”是什么意思？

3.1  问题来源

教材29页：由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X染色体的遗传相似，于是，摩尔根及其同事设想……

什么原因让摩尔根将果蝇眼色遗传联系上X染色体？摩尔根所认为的白眼的遗传与X染色体遗传相似是什么意思？

我们渴望探寻摩尔根的思维过程。

3.2  问题分析

查阅资料显示，很多资料都描述了用F₃的白眼雌蝇与红眼雄蝇交配的实验，而且都认为这是一个关键实验，教师教学用书也是如此描述：这三个实验中，以第二个实验最为关键。关键在何处？仔细分析，豁然开朗。图解如下：

P     白眼雌蝇    ×   红眼雄蝇

       ↓

 

F₁      红眼雌蝇         白眼雄蝇

根据史蒂文斯的研究结果已知果蝇性别决定方式，雌果蝇有两条X染色体，雄果蝇有XY。雄性后代从母本得到一条X染色体，从父本得到一条Y染色体；雌性后代分别从亲本各得到一条X染色体。从以上图解可知，雄性后代从母本得到白眼性状，雌性后代从父本得到红眼性状。通过下图让我们更直观认识眼色遗传与X染色体遗传的相似：

 

 

 

 

 

 

正是这一关键实验现象促使摩尔根及其同事设想控制眼色的基因只位于X染色体上。

事实上，该结论的提出也是渐进过程，在此不再赘述，有兴趣可查阅《遗传学的先驱摩尔根评传》。

反思教材的设计，此处也可以作为培养学生思维的又一素材，可以引导学生去分析探究。

通过以上问题的解决，让我对遗传学早期的发展有了更加真实完整的认识。科学家丰富的想象力、勇于质疑和勤奋实践的探索精神有很强感染力，教材中“科学家的故事”栏目应该多一些介绍，对教师对学生都会产生很好的教育。另外，我感到善于抓住反馈的问题进行研究，是提高自身的重要途径，也是实现将教材、学生、教师作为教学素材的一个重要途径。

主要参考文献

1  刘祖洞. 遗传学（第二版）. 高等教育出版社.  2010.

2  王亚馥，戴灼华. 遗传学. 高等教育出版社. 1999

3  徐晋麟，徐沁，陈淳. 现代遗传学原理. 科学出版社. 2011.

4  夏因，罗伯尔. 王一民，王仲民译. 遗传学的先驱摩尔根评传. 商务印书馆. 1993.

5  史蒂夫·琼斯，博林·梵·隆. 韩琦译. 视读遗传学. 安徽文艺出版社. 2009.

6  摩尔根. 卢惠霖译. 基因论. 北京大学出版社. 2007.

 

 

摩尔根的果蝇遗传研究

四川 特级教师　冯永康

摩尔根(T．H．Morgan，1866～1945)是第一位以遗传学成就而荣获诺贝尔生理学或医学奖的科学家，是细胞遗传学的创始人。在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程中，摩尔根起着承上启下、继往开来的作用。  

摩尔根的科学生涯经历了对孟德尔遗传学从“拥护—反对—继承并发展”的3个阶段。这种转变，来自于他对白眼雄果蝇的发现与研究。 

 1．白眼果蝇的发现与基因定位  

 1910年5月，摩尔根从他的“蝇室”果蝇饲养瓶中观察到一种奇怪的变异。他发现了在野生型红眼果蝇群体里，有一只长有白眼而不是正常红眼的雄果蝇。 

 白眼突变雄果蝇的发现，使摩尔根立刻认识到这只白眼雄果蝇的巨大价值。从此，他将研究的兴趣从进化转移到遗传的研究中。 

摩尔根利用这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇进行了杂交实验。通过杂交实验所进行的眼色遗传分析表明，白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一代全是红眼果蝇。子一代自交，子二代的结果呈现孟德尔式的性状分离，其中红眼果蝇2688只，白眼果蝇728只，两者比率约为3．4:1。但在子二代，约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。正是这后一结果（白眼果蝇全是雄性），引起了他的思考。他认为：如果假定控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上不带控制眼色的等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（+）是显性，带有红眼基因的X染色体用X⁺表示；白眼基因（w）是隐性，带有白眼基因的X染色体用X^w表示。基因型为X^wY的雄果蝇，由于Y染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X⁺X⁺杂交，子一代的基因型是X⁺X^w和X⁺Y，即雌雄果蝇都为红色复眼，且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇，1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼，但其中有一半是纯合体，另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。 

这样，摩尔根第一次把一个具体的基因（白眼基因）定位于一个特定的染色体（Ｘ染色体）上，开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。 

 2．孟德尔定律的“例外”──连锁和互换遗传现象的阐释 

 摩尔根证明了基因位于染色体上。但一种生物的基因数目远远多于染色体的数目，因而一条染色体上存在着多个基因，就成为一个必然的推论。 

 早在1906年，遗传学的早期倡导者、英国遗传学家贝特森（W．Batesen）和他的学生庞尼特（R·C·Punnett）在用香豌豆进行的杂交实验中，就发现了生物性状的连锁遗传现象，但当时他们无法对此做出正确的解释。 

 1912年，摩尔根和他的学生在果蝇的白眼和红眼、黄体和褐体这两对相对性状的遗传实验研究中，发现了与贝特森在香豌豆杂交实验中同样的连锁遗传现象。到1912年底时，他们一共发现了40种用肉眼可见的异常的果蝇突变。每当发现一个突变体后，立即让其交配，“制造”出大批带有研究者需要的基因的果蝇。摩尔根把培养的带有白眼基因的雌蝇作为 1号染色体（即X染色体）的标记，用带班点的果蝇标记2号染色体，体色为橄榄色的标记3号染色体，弯翅果蝇标记4号染色体。以后，用这些雌蝇与新发现的突变雄蝇交配，摩尔根即可看出雄蝇的新发现的基因同哪个标记基因连锁在一起遗传了。比方说，要是同弯翅基因一起，那么，这个新的突变基因显然是在4号染色体上。摩尔根把所发现的几十个突变性状归纳为4组，这4组性状（基因）与果蝇的4对大染色体是对应的。基因的遗传可分为若干组；同组的基因一道遗传，而基因组的数目与染色体数相同，这就意味着基因很可能是染色体的一部分。 

 摩尔根在对连锁现象的进一步研究中，发现另一个事实：小翅和白眼基因都位于性染色体上，是连锁基因。但其后代中仅有白眼小翅的雄蝇，而且还生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的后代。这似乎与刚得出的连锁遗传相矛盾。于是，他根据自己的实验结果创造出了“互换”的术语，即指染色体之间交换基因的过程。这种交换当两个连锁基因相隔相近时就不容易发生，当相隔较远时就容易发生。  

摩尔根与他的学生还进一步提出了一种独到见解：断裂发生在两个特定基因之间的机会，将随两基因间距离的增加而增加。于是，两个遗传特性之间的距离，可以根据它们的连锁遗传被重组分离的机会来估计。也就是说，既然基因之间的交换与其间的距离密切相关。那么，我们就可以通过实验结果中交换发生的情况，反过来估计出基因间的距离，并由此可以制作出基因在染色体上的排列图。他的学生斯特蒂文特（A． H． Sturtevant）曾回忆道：“1911年下半年……我突然想到，连锁紧密程度的差异也许可以用来测量染色体上呈直线分布的基因的顺序。我回到家里，顾不上做我大学课程的作业，花了大半夜时间画出了第一张染色体图，其中包括伴性基因y（黄体色）、w（白眼）、v（硃砂眼）、m（小翅）和r（残翅）。这张图上的基因顺序和后来的标准染色体图一样，它们的相对距离也和标准图大体一致。” 

 通过这样一个具有创新意义的大胆设想和一系列精密设计的杂交实验，运用染色体理论，摩尔根成功地揭示出了第三个遗传规律──连锁互换律。 

3．遗传学的“圣经”──《基因论》 

 在摩尔根的周围，聚合了一群才华出众的学生。他们聪明能干，既善于独立开展工作，又有集体主义精神。他的学生斯特蒂文特描述“蝇室”里的情形：“我们是一个集体。每人都有他自己的实验要做，但谁对别人正在做什么都了如指掌，对每一项新的结果都自由讨论。我们不大管谁的实验是优先的课题，我们也不大在乎一种新的想法或新的解释是谁最先想到的。”正是这样的同力合作，摩尔根和他的学生以果蝇为实验材料，取得了遗传学研究中一系列成果。这包括：证实了孟德尔定律的可靠性；揭示了连锁互换律；证明了基因是存在于染色体上实实在在的物质，而且呈直线排列。他们还证明了生物的性别决定于染色体；发现了染色体的重复、缺失、易位、倒位、三体性、三倍性和并连X染色体；发现了位置效应、基因多效性、复等位基因以及受复等位基因影响的单一性状等。 

 1926年，摩尔根总结自己20余年来研究果蝇遗传学的成果，出版了集染色体遗传学之大成的名著《基因论》（《The Teory of the Gene》），系统地阐述了遗传学在细胞水平上的基因理论，丰富和发展了孟德尔遗传学说，使遗传学获得了前所未有的大发展。 

 在这部称为遗传学的“圣经”中，摩尔根写道：“只有当这些理论能帮助我们作出特种数字的和定量的预测时，它们才有存在的价值，这便是基因论同以前许多生物学理论的主要区别。我们仍然很难放弃这个可爱的假设：基因之所以稳定，是因为它具有一个有机的化学实体。” 

 这些研究成果，为摩尔根赢得了极高的声誉。他的学生穆勒(H．J．Muller)说：“摩尔根得出的关于基因互换的证据和他提出的基因相距越远互换频率越高的意见是一声惊雷，比之孟德尔定律的发现毫不逊色，它迎来了滋润我们整个现代遗传学的春雨。”果蝇研究的成果确立了摩尔根“20世纪的孟德尔”的地位。1933年，鉴于对遗传的染色体理论的贡献，摩尔根被授予诺贝尔生理学奖或医学奖，成为遗传学研究领域中第一个诺贝尔奖金获得者。 

 主要参考文献： 

 1． （美）伊恩·夏因、西尔维亚·罗贝尔著，庚镇城译，摩尔根传，上海·复旦大学出版社，1986 

 2． （美）加兰·艾伦著，梅兵译《遗传学的冒险者──摩尔根》，上海科学技术出版社，2003  

【附】 果蝇作为“培养”诺贝尔奖得主的“明星昆虫”，已经先后有5次获得诺贝尔生理学或医学奖。 

 第1次：1933年，遗传学大师摩尔根(T．H．Morgan)第一个获诺贝尔生理学或医学奖。

第2次：1946年，美国遗传学家穆勒(H．J．Muller)证明了X射线能使果蝇的突变率提高150倍，同时，辐射也会引起染色体畸变，获诺贝尔生理学或医学奖。

第3次：1995年，美国生物学家刘易斯（E． B．Lewis）和发育遗传学家维绍斯（E．Wieschaus）以及德国发育遗传学家福尔哈德（C． N．Volhard）一起分享了当年的获诺贝尔生理学或医学奖。他们发现了果蝇中的特定基因，并且表明了果蝇基因在染色体上与人类的相似之处。

 第4次：2004年，美国科学家理查德·阿克塞尔（R．Axel）和琳达·巴克（L． B．Buck），发现了果蝇在嗅觉功能上有个特定的大脑区域，获得当年的获诺贝尔生理学或医学奖。

 第5次：2011年，诺贝尔生理学或医学奖授予在免疫学研究领域“先天免疫激活方面的发现”的三位科学家。其中卢森堡出生的法国科学家霍夫曼（J． A． Hoffmann）发现了一种称为Toll的基因参与了果蝇胚胎发育，同时也在构建果蝇的防御病毒和真菌的先天性免疫中扮演了关键角色。 

作者简介：冯永康，中学特级教师。四川教育学院客座教授。中国动物学会、中国植物学会、中国遗传学会会员。《生物学通报》全国优秀教师奖励基金一等奖获得者。四川省普通高中课程改革学科专家。人民教育出版社高中生物新课程培训特邀专家。 

先后在《科学》、《科学月刊》（台湾）、《中国科技史杂志》、《遗传》、《生物学通报》、《生物学教学》、《中国遗传网》、《人教网》等10多家学术期刊网站上，发表了遗传学史研究论文和教学研究论文200余篇；曾应邀参加了第18届国际遗传学大会和中国近现代科学技术史北京香山学术研讨会；参与了《中国遗传学史》、《当代中国遗传学家学术谱系》、《普通高中课程标准实验教科书·生物·选修Ⅰ·生物技术实践》等学术专著和课题的编写与研究。